Ennatosaurus
# Ennatosaurus

Ennatosaurus tecton

Ennatosaurus est un genre de synapsides Caseidae ayant vécu au milieu du Permien moyen (Roadien supérieur - Wordien inférieur) dans le nord de la Russie d’Europe. Le genre n’est représenté que par son espèce type, Ennatosaurus tecton, qui fut nommée en 1956 par Ivan Antonovich Efremov. L’espèce est connue par au moins six crânes associés à leurs mandibules (deux d’entre eux ayant conservés l’appareil hyoïde), ainsi que par des ossements postcrâniens de plusieurs individus $juvéniles^,^,.$ Ennatosaurus possède le crâne caractéristique des caséidés avec un museau court incliné vers l’avant et pourvu de très grandes narines externes. Il se distingue toutefois des autres caséidés dérivés par un squelette postcrânien aux proportions plus réduites comparées à la taille du $crâne^,.$ Comme chez les autres caséidés évolués, les dents d’Ennatosaurus étaient bien adaptées pour trancher et couper la végétation. La présence d’un appareil hyoïde très développé indique la présence d’une langue massive et mobile, laquelle devait travailler en collaboration avec les dents palatines lors de la $déglutition^,.$ Avec un âge Roadien supérieur-Wordien, Ennatosaurus fut l’un des derniers Caseidae connu (avec le genre Lalieudorhynchus du sud de la France).

## Étymologie

Ennatosaurus tecton signifie ‘neuvième lézard charpentier’. L’étrangeté du nom de ce synapside va de pair avec son origine très inhabituelle puisque les noms de genre et d’espèce correspondent à la traduction en Grec de la signification des noms Russes des découvreurs des premiers fossiles de cet animal. Le nom de genre est dédié à Tatyana A. Devyataya (la forme féminine de Devyatyi dont le nom signifie ‘neuvième’ = "ennatos" en Grec) et de saurus signifiant lézard. L’espèce honore Mikhail Alekseevich Plotnikov (d’après le Russe plotnik, signifiant ‘charpentier’ = "tecton" en Grec).

## Description

Ennatosaurus est connu par plusieurs crânes adultes (PIN 1580/14, 17 (l’holotype), 122, 4543/1), ainsi que par un crâne juvénile (PIN 1580/24) associé à de nombreux éléments postcrâniens provenant de plusieurs $individus^,.$ Tous ces éléments ont permis la reconstitution d’un squelette composite. Contrairement à tous les autres caséidés dérivés qui possèdent un crâne minuscule par rapport à la taille du corps, Ennatosaurus se distingue par la petite taille du squelette postcrânien comparé à celle du crâne. Cependant, la quasi-totalité du matériel postcrânien d’Ennatosaurus appartient à des individus juvéniles et les proportions inhabituelles de ce squelette composite pourraient s’expliquer par le montage d’un crâne adulte sur un squelette juvénile. Toutefois, l’existence de quelques os d’individus subadultes et adultes suggère que Ennatosaurus avait effectivement un corps proportionnellement plus réduit que celui des autres caséidés $dérivés^,.$ Le plus grand crâne adulte d’Ennatosaurus (l’holotype PIN 1580/17) mesure environ 17 cm de long, une taille similaire au crâne de Cotylorhynchus romeri, alors que les quelques os adultes d’Ennatosaurus sont moitié moins grands que les éléments adultes correspondant chez C. romeri.

Comme chez les autres Caseidae, Ennatosaurus possède un crâne très court au museau fortement incliné vers l’avant et de très grandes narines externes. Ennatosaurus se distingue toutefois par sa région faciale proportionnellement plus allongée que chez Casea et Euromycter. Le rameau dorsal de chaque prémaxillaire contribue à une barre intranariale étroite, plus étroite que celle d’Euromycter, mais de largeur similaire à celle de Cotylorhynchus romeri. Le toit crânien se singularise par la très grande contribution du frontal à la marge dorsale de l’orbite. Il occupe environ 50% de la longueur de cette dernière alors que chez Euromycter et Cotylorhynchus romeri le frontal représente moins de 10% de la marge de l’orbite. Le jugal est très caractéristique en possédant un rameau antérieur épais et très allongé créant une surface de contact étendu avec le lacrymal. Chez d’autres Caseidae, le rameau antérieur est très mince et se termine par un contact vertical étroit avec le lacrymal. Ennatosaurus diffère également de tous les autres Caseidae par ses fenêtres temporales nettement plus grandes que les narines et les orbites, son palais pourvu d’un parasphénoïde plus étroit, et sa denture supérieure plus réduite en nombre. Chez Ennatosaurus, chaque prémaxillaire et maxillaire ne porte respectivement que deux et huit dents contre respectivement 4 et 11 dents chez Euromycter et 3 et 15 ou 16 dents chez Cotylorhynchus $romeri^,.$ Les dents prémaxillaires sont de forme conique, les dents suivantes sont spatulées avec cinq à sept cuspides disposées longitudinalement.

Le squelette postcrânien montre également de nombreux caractères originaux. Les centra vertébraux de toutes les régions du corps sont caractérisées par la présence de deux fosses ventrolatérales bien développées, profondes, et allongées antéropostérieurement. Les épines neurales des vertèbres montrent une section en losange sur toute sa longueur, une condition similaire à celle observée chez Ruthenosaurus. Les vertèbres de la «région lombaire» sont caractérisées par l’absence de côtes fusionnées ou co-ossifiées (une caractéristique à prendre avec prudence compte tenu du stade juvénile des spécimens). L’humérus possède un ectépicondyle robuste et un foramen ectépicondylien pas complètement fermé. Une fosse profonde et bien marquée est présente immédiatement en arrière du contrefort acétabulaire de l'ilium. Le fémur est très caractéristique, sa surface articulaire proximale est beaucoup plus large dorsoventralement qu'antéropostérieurement et une crête osseuse élevée et robuste s’étend de la partie la plus étroite de la diaphyse jusqu’au dessus du condyle postérieur avec lequel elle fusionne pour former une seule structure de support. La fosse intertrochantérienne est beaucoup plus développée médiolatéralement qu'antéropostérieurement en lien avec la conformation de la surface articulaire proximale. Le tibia se distingue par sa diaphyse aplatie à section transversale subelliptique et non circulaire comme c’est le cas chez la plupart des caséidés n’ayant pas subie de déformation diagénétique. La main n’est pas connue en totalité et les éléments préservés indique une formule phalangienne 2-2-3-?-2. Elle était probablement similaire à celle du pied, plus complet, dont la formule est 2-2-3-3-2. Les orteils sont courts et terminés par de petites phalanges unguéales semblables à des griffes $émoussées^,.$

## Répartition géographique et stratigraphique

Tous les fossiles d’Ennatosaurus tecton proviennent de l’oblast d’Arkhangelsk dans le nord de la Russie d’Europe. L’holotype ainsi que la majorité des spécimens référés furent découverts en 1955 dans la Formation de Nijneoustinskaia (Membre de Karpogorskaia), sur les rives de la rivière Pinega, et proviennent de la localité de Moroznitsa près de la ville de Karpoga (Karpogory) dans le district de $Pinezhsky^,^,.$ Un crâne presque complet avec la mâchoire inférieure, un fragment de joue d'un deuxième crâne, et un dentaire incomplet, furent également découvert dans la Formation de Krasnoshelskaia, près du village de Nisogora (district de Leshukonskii), sur les berges du fleuve Mezen à plus d’une centaine de kilomètres à l’est du premier $site^,.$ Ennatosaurus est connu depuis longtemps comme étant l’un des derniers Caseidae avec un âge Permien moyen. Mais un âge plus précis fut difficile à évaluer car Ennatosaurus est l’unique vertébré connu du site de $Moroznitsa^,.$ Un âge Capitanien fut parfois évoqué. Toutefois, le gisement de Nisogora, d’où proviennent également des restes d’Ennatosaurus, a livré une faune plus variée contenant les parareptiles Nyctiphruretus acudens, Macroleter poezicus et Lanthaniscus efremovi, le Varanopidae Mesenosaurus romeri, et le thérapside juvénile d’affinité incertaine Niaftasuchus zekkeli. Toutes ces espèces (sauf Ennatosaurus) sont également connues dans au moins huit autres gisements de l’oblast d’Arkhangelsk qui ont livré en plus les parareptiles Lanthanolania ivachnenkoi, Bashkyroleter mesensis et Nycteroleter ineptus, le Varanopidae Pyozia mesensis, et plusieurs thérapsides basaux : les Nikkasauridae Nikkasaurus tatarinovi, Reiszia gubini et R. tippula, le biarmosuchien Alrausuchus tagax, et un Anteosauridae basal encore non $décrit^,.$ Cette faune constitue l’assemblage de Mezen lequel est plus ou moins contemporain de l’assemblage d’Otchior (ou Ocher). Des données magnétostratigraphiques suggèrent que ces deux assemblages fauniques seraient d’âge Roadien supérieur-Wordien $inférieur^,.$ Comparé à l’assemblage d’Otchior largement dominé par les thérapsides (Biarmosuchus, Estemmenosuchus, l’antéosaure Archaeosyodon et l’anomodonte Otsheria), l’assemblage de Mezen, caractérisé par la présence de pélycosaures, la grande diversité de petits parareptiles terrestres, et des thérapsides plus primitifs, semble plus archaïque. Ces deux assemblages étaient géographiquement séparés par une étendue marine. Il est possible que l’assemblage de Mezen soit une faune relique qui vivait dans les régions de plaines marécageuses à l’ouest de la Mer Kazanienne, tandis que la faune d’Otchior vivait à l’est de cette mer, le long des monts $Paléo-Oural^,.$

En 2016, Eudald Mujal et des collègues ont attribué à cf. Ennatosaurus tecton, une vertèbre dorsale postérieure incomplète (incluant la moitié dorsale du centrum et la base de l’arc neural) trouvée dans des dépôts datant possiblement du Permien moyen de La Vansa i Fórnols dans le Nord de l’Espagne (province de Lérida). Cette attribution provisoire était basée sur la présence d’une petite fosse sur la surface latérale du centrum. Cependant, Romano et des collègues ont montré que la très petite taille et l’emplacement de la fosse de la vertèbre espagnole ne correspondent pas aux grandes fosses allongées, bien visibles en vues latérale et ventrale sur toutes les vertèbres d’Ennatosaurus tecton (comme Olson l’avait déjà figuré en 1968). La petite fosse de la vertèbre espagnole représente probablement une perforation pour les vaisseaux sanguins, et son propriétaire reste pour l’instant non identifié.

## Phylogénie

Dans la première analyse phylogénétique des Caseidae publiée en 2008, Ennatosaurus fut identifié comme le groupe frère d’un clade contenant Cotylorhynchus romeri et Angelosaurus dolani. L’âge Wordien d’Ennatosaurus par rapport aux deux espèces Américaines datées du Permien inférieur indique que l’espèce Russe est le produit d’une lignée fantôme de plusieurs millions d’années.

Ci-dessous le premier cladogramme des Caseidae publié par Maddin et al. en 2008.

En 2015, Romano et Nicosia ont publié la première étude cladistique incluant presque tous les Caseidae (à l’exception d’Alierasaurus ronchii de Sardaigne, jugé trop fragmentaire). Dans leur analyse la plus parcimonieuse, Ennatosaurus est plus étroitement apparenté au genre Angelosaurus. Toutefois, la relation étroite entre Angelosaurus dolani et Ennatosaurus tecton est peut être faussée par l'extrême incomplétude du matériel de l’espèce nord-Américaine.

Ci-dessous, le cladogramme des Caseidae utilisant le principe de parsimonie publié par Romano et Nicosia en 2015.

Deux autres cladogammes publié en 2020 par Berman et des collègues récupèrent Ennatosaurus comme le groupe frère d’un clade contenant les taxons Angelosaurus romeri, Alierasaurus ronchii, et les trois espèces de Cotylorhynchus.

Ci-dessous, les deux cladogrammes des Caseidae publié par Berman et des collègues en 2020.

Dans le cladogramme publié par Werneburg et des collègues en 2022, Ennatosaurus occupe une position similaire entre Euromycter et tous les caséidés plus dérivés.

Ci-dessous, le cladogramme publié par Werneburg et des collègues en 2022.

