Pentaceratops
# Pentaceratops

Pentaceratops (gr. "cara con cinco cuernos") es un género representado por dos especies de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 a 73 millones de años, durante el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Los fósiles de Pentaceratops se descubrieron por primera vez en 1921. El género fue nombrado en 1923 cuando se describió su especie tipo Pentaceratops sternbergii. El Pentaceratops vivió hace entre 76 y 73 millones de años , y sus restos se han encontrado principalmente en la Formación Kirtland en la Cuenca de San Juan en Nuevo México. Se han descubierto alrededor de una docena de cráneos y esqueletos, por lo que la comprensión anatómica del Pentaceratops es bastante completa. Un espécimen excepcionalmente grande más tarde se convirtió en su propio género, Titanoceratops, debido a su morfología más derivada, similitudes con Triceratops y falta de características únicas compartidas con Pentaceratops. En 2014, Nicholas Longrich nombró una nueva especie, Pentaceratops aquilonius.

El Pentaceratops medía unos 6 metros de largo y se estima que pesaba alrededor de 5 toneladas. Tenía un cuerno de nariz corto, dos cuernos largos en la frente y cuernos largos en los huesos yugales . Su cráneo tenía un volante muy largo con cuernos triangulares en el borde. El Pentaceratops vivió hace entre 76 y 73 millones de años y sus restos se han encontrado principalmente en la Formación Kirtland en la Cuenca de San Juan en Nuevo México . Otros dinosaurios que compartieron su hábitat incluyen Parasaurolophus cyrtocristatus, el paquicefalosáurido Sphaerotholus, el dinosaurio blindado Nodocephalosaurus y el tiranosáurido Bistahieversor.

## Descripción

Pentaceratops era un ceratópsido grande, Dodson estimó la longitud del cuerpo en 6 metros. La longitud del cráneo del AMNH 1624 es de 2,3 metros, mientras que el PMU R.200 tiene una longitud de 2,16 metros. En 2016 Paul estimó su longitud en 5,5 metros y su peso en 2,5 toneladas.

El cuerno de la nariz del Pentaceratops es pequeño y apunta hacia arriba y atrás. Los cuernos de la frente son muy largos y se curvan fuertemente hacia adelante. El volante algo inclinado hacia arriba del Pentaceratops es considerablemente más largo que el del Triceratops, con dos grandes agujeros, fenestra parietal, en él. Es rectangular, adornado por grandes osteodermos triangulares, hasta doce epiescamosales en el escamoso y tres epiparietales en el hueso parietal. Estos son más grandes en las esquinas traseras del volante y están separados por una gran muesca en forma de U en la línea media, una característica no reconocida hasta 1981 cuando se describió el espécimen UKVP 16100. Dentro de la muesca, los primeros epiparietales apuntan hacia adelante. El yugal muy grueso y el escamoso no se tocan, una posible autapomorfia.

El torso de Pentaceratops es alto y ancho. Las vértebras dorsales posteriores tienen largas espinas desde las que posiblemente los ligamentos corrieran hacia el frente, para equilibrar el volante alto. El prepubis es largo. El isquion es largo y se curva fuertemente hacia adelante. En especímenes más pequeños, el hueso del muslo se arquea hacia afuera. Probablemente el Pentaceratops, al igual que la mayoría de los ceratopsianos, presentaban un comportamiento gregario. Pentaceratops, como todos los ceratopsianos, era un herbívoro. Durante su vida las plantas con flores estaban limitadas, y es tan probable que este dinosaurio se alimentara con las plantas predominantes de la era: helechos, cycas y coníferas. Habría utilizado su pico agudo de ceratopsiano para arrancar las hojas o las agujas. Pentaceratops tiene la distinción de haber producido el cráneo conocido más grande para un vertebrado terrestre. El cráneo y el esqueleto asociado se encuentra en exhibición en el Museo de Historia Natural Sam Noble de Oklahoma. El esqueleto fue encontrado en Nuevo México en 1941.

## Descubrimiento e investigación

Los primeros restos fósiles de Pentaceratops fueron descubiertos por C. H. Sternberg en Nuevo México. Provenían de la Formación Kirtland. en el Bajío San Juan de Nuevo México. Otros dinosaurios del mismo lugar incluían a Parasaurolophus cyrtocristatus, Prenocephale, Nodocephalosaurus y posiblemente al Daspletosaurus. Sternberg trabajó en comisión para la Universidad Sueca de Uppsala. En 1921 recuperó un cráneo y una rabadilla, especímenes PMU R.200 y PMU R.286, en Meyers Creek cerca de Kimbetoh Wash en una capa de la Formación Kirtland. Envió estos fósiles al paleontólogo Carl Wiman. En 1922, Sternberg decidió trabajar de forma independiente y comenzó una excavación al norte de Tsaya Trading Post, en el Bosque Fósil del Condado de San Juan. Aquí descubrió un esqueleto completo, que vendió al Museo Americano de Historia Natural. Luego, el museo envió un equipo encabezado por Charles Mook y Peter Kaisen para ayudar a Sternberg a obtener este espécimen. La excavación posterior de Sternberg en 1923 elevó el total de especímenes del Museo Americano de Historia Natural a cuatro. La grupa del espécimen principal fue descartada por el museo porque no tenía valor suficiente como exhibición.

Descrito por Henry Fairfield Osborn en 1923, quien le diera el nombre específico en honor a quien lo descubriera P. sternbergii. La gola de Pentaceratops es más larga que la de Triceratops, con dos grandes ventanas en ella. En 1930, Carl Wiman describió una segunda especie de Pentaceratops, P. fenestratus, aunque después se determinó que era la misma de los hallazgos originales. Se basó en los especímenes de Sternberg de 1921 y el nombre específico se refería a un agujero en el escamoso izquierdo . Más tarde se consideró que era la misma especie que P. sternbergii y por lo tanto, un sinónimo más reciente, siendo el agujero el efecto probable de una lesión. En total se han encontrado nueve cráneos entre los restos de varios esqueletos. Más material encontrado en Colorado ha sido identificado como Pentaceratops en 2006. El nombre significa "cara con cinco cuernos", deriva del griego antiguo "penta/πέντα" que significa "cinco", "ceras/κέρας" "cuerno" y "-ops/ωψ" "cara", en referencia a las dos grandes apófisis epiyugales que sobresalían de sus mejillas, que se sumaban a los tres cuernos típicos de los miembros de su subfamilia. Osborn amablemente le dio el nombre específico sternbergii para honrar a su descubridor. El nombre le había sido sugerido a Osborn por William Diller Matthew. El epíteto específico sirvió de consuelo para el casi arruinado Sternberg cuyos fósiles de 1923 no fueron adquiridos inicialmente por el museo que tuvo que utilizar su presupuesto de 1923/1924 para procesar los hallazgos de las grandes expediciones asiáticas de Roy Chapman Andrews.

El holotipo fue el cráneo descubierto por Sternberg en 1922, espécimen AMNH 6325. Se encontró en una capa de la Formación Fruitland, que data del Campaniense, aproximadamente 75 millones de años. Los otros tres especímenes de Museo Americano de Historia Natural fueron AMNH 1624, un cráneo más pequeño, AMNH 1622, un par de cuernos en la frente y AMNH 1625, un trozo de volante de calavera.

En 1929, el hijo de Steinberg, George Fryer Sternberg, descubrió el espécimen USNM V12002, un escamoso derecho. Pentaceratops demostró ser un fósil bastante común en las formaciones Fruitland y Kirtland. Incluso se ha utilizado como fósil guía, la aparición de Pentaceratops sternbergii en el registro fósil marca el final de la era de los vertebrados terrestres de Judith y el comienzo de la de Kirtland. Los hallazgos posteriores incluyen especímenes MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 y USNM 2416, esqueletos parciales con cráneo, YPM 1229, un esqueleto sin cráneo, UALP 13342 y UKVP 16100, cráneos, UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 y SMP VP-1712, cráneos fragmentarios. Aparte de los hallazgos de la Cuenca San Juan, un ejemplar juvenil de Pentaceratops , SDMNH 43470, fue encontrado en la Formación Williams fork de Colorado en 2006.

A veces, la identificación de un espécimen como Pentaceratops ha resultado ser muy polémica. En 1998, Thomas Lehman describió OMNH 10165, un cráneo muy grande y su esqueleto asociado encontrado en Nuevo México en 1941. El cráneo se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural Sam Noble de Oklahoma y es el ejemplar más grande de Pentaceratops conocido, con la distinción de haber producido el cráneo más grande conocido de cualquier vertebrado terrestre. Sin embargo, en 2011, el esqueleto fue renombrado como un género separado, Titanoceratops, debido a su morfología más derivada, con similitudes a Triceratops y la falta de características únicas compartidas con Pentaceratops.

En 2014, Nicholas Longrich nombró una nueva especie, Pentaceratops aquilonius, "la del norte", basándose en fósiles fragmentarios descubiertos durante la década de 1930 cerca de Manyberries en Canadá. Se ha descrito que la especie tiene un primer epiparietal que apunta hacia arriba en lugar de hacia adelante. En 2016, Mallon et al. encontró que P. aquilonius era morfológicamente similar a Spiclypeus shipporum, posiblemente siendo la misma especie, y consideró que P. aquilonius era un nomen dubium.

## Clasificación

Osborn asignó originalmente Pentaceratops a Ceratopsia. Dentro de este grupo, los Pentaceratops pertenecían a Ceratopsinae o Chasmosaurinae. Parece estar más estrechamente relacionado con Utahceratops. Su clado fue quizás más derivado que el género anterior Chasmosaurus pero más basal que Anchiceratops , este último representa una línea de la que Triceratops era un miembro, que vivió unos millones de años más tarde, justo al final del período Cretácico, cuando todos los ceratopsianos murieron. En el cladograma de la filogenia de Pentaceratops según un estudio de Scott Sampson et al. de 2010 encontró que el género estaba más estrechamente relacionado con Utahceratops, de una edad y región similar. El cladograma que sigue a Longrich en 2014, quien nombró una nueva especie de Pentaceratops e incluyó casi todas las especies de chasmosaurinídos. Longrich afirmó que el holotipo y el espécimen referido de P. aquilonius caen dentro del diagnóstico de Pentaceratops y se recuperaron muy cerca de la especie tipo en la filogenia. Señaló que la ubicación de Utahceratops no hace que el género sea parafilético, ya que no hay ningún requisito de que los géneros sean monofiléticos. El chasmosaurínido de Williams Fork se diferencia de las especies Pentaceratops y Utahceratops y puede requerir un nuevo nombre específico o genérico.

### Filogenia

Cladograma que sigue a Longrich en 2014 se ve a continuación.

