Coelurosauria
# Coelurosauria

Los celurosaurios (Coelurosauria, derivado del griego "reptiles de cola hueca") son un clado de dinosaurios terópodos que abarca a las formas más cercanamente relacionadas con las aves que con los carnosaurios. En el pasado, el término fue usado para referirse a todos los terópodos pequeños, aunque esta clasificación cayó en desuso. Aun así, sigue siendo un diverso grupo que incluye a los compsognátidos, tiranosauroides, ornitomimosaurios, y a los manirraptores; Maniraptora incluye a las aves, los únicos dinosaurios vivos hoy en día. Muchos dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora eran celurosaurios; Philip J. Currie considera que es probable que todos los celurosaurios estuvieran emplumados.

## Descripción

### Anatomía

Todos los celurosaurios son bípedos, y muchos eran carnívoros, aunque muchos grupos exhibían una dieta más variada incluyendo insectívoros (Alvarezsauridae), omnívoros (Oviraptoridae y Troodontidae), y herbívoros (Therizinosauridae). El grupo incluye a algunos de los mayores (Tyrannosaurus) y de los más pequeños (Microraptor, Parvicursor) dinosaurios carnívoros descubiertos. Las características que distinguen a los celurosaurios incluyen:

* Un hueso sacro (serie de vértebras que se unen a las caderas) más largo que en otros dinosaurios.
* Una cola rígida hacia la punta.
* Una ulna inclinada (el hueso del antebrazo).
* Una tibia (hueso de la parte inferior de la pata) que es más largo que el fémur (hueso del muslo)

### Tejidos

A la fecha, rastros fosilizados de plumas han sido identificados entre muchos linajes de celurosaurios. Plumas de algún tipo, o rasgos morfológicos que sugieren plumas, han sido hallados en fósiles de al menos una especie en todos los subgrupos de celurosaurios. Las aves modernas son clasificadas como celurosaurios por casi todos los paleontólogos. La disposición de las plumas observadas hasta ahora en celurosaurios no avianos muestra que son más primitivas, y se sabe que algunas especies tenían piel desnuda o con escamas más que con plumas en al menos algunas partes de sus cuerpos. Entre estas están las de los grandes tiranosáuridos y algunos compsognátidos como Juravenator y Scansoriopteryx. Todos preservan la impresión de escamas en regiones cercanas a la pantorrilla y la cola, aunque Scansoriopteryx y posiblemente Juravenator también preservan plumas en otras partes del cuerpo. Muchos celurosaurios, incluyendo las aves modernas, retienen escamas en los pies, aunque algunos pocos (como Anchiornis y la actual perdiz nival) tienen los pies y dedos de los pies enteramente cubiertos de plumas.

Aunque alguna vez se consideraron una característica exclusiva de los celurosaurios, las plumas o estructuras similares a plumas son también conocidas en algunos dinosaurios ornitisquios (como Tianyulong), aunque si estas estaban relacionadas con las verdaderas plumas o son estructuras novedosas que evolucionaron independientemente es algo que se desconoce.

### Sistema nervioso y sentidos

Aunque raros, se han recuperado moldes endocraneales del neurocráneo de terópodos fósiles. También se ha reconstruido a partir de especímenes que preservan el neurocráneo sin sufrir daños de consideración al usar tomografía computarizada y software de reconstrucción en 3D. Estos hallazgos son muy importantes en términos evolutivos porque ayudan a documentar la aparición de la neurología de las aves modernas a partir de la de los primeros reptiles. Un incremento en la proporción del cerebro ocupada por el encéfalo parece haber ocurrido con la llegada de los Coelurosauria y "continuó a través de la evolución de los manirraptores y las primeras aves."

## Evolución

Algunas huellas fósiles asociadas con los Coelurosauria datan tan tempranamente como el final del Triásico. Lo que ha sido hallado entre esa época y el principio del Jurásico tardío es fragmentario. Un ejemplo típico es Iliosuchus, conocido solo a partir de dos huesos ilion a mitad del Jurásico. Era un carnívoro de 1.5 metros de largo de que vivió hace 165 millones de años en Oxfordshire y ha sido tentativamente asignado a Tyrannosauroidea.

Se conocen varios fósiles de celurosaurios casi completos del Jurásico Superior. Archaeopteryx (incl. Wellnhoferia) es conocido de Baviera, Alemania hace 155-150 Ma. Ornitholestes, el trodóntido WDC DML 001, Coelurus fragilis y Tanycolagreus topwilsoni son todos procedentes de la Formación de Morrison en Wyoming, Estados Unidos hace 150 Ma. Epidendrosaurus y Pedopenna son conocidos de los Lechos Daohugou en China, cuya edad aún está en debate, pero parecen situarse entre 160 Ma a 145 Ma.

El amplio rango de fósiles en el Jurásico Superior y la evidencia morfológica sugiere que la diferenciación de los celurosaurios estaba virtualmente completa al terminar dicho período.

A comienzos del Cretácico, un amplio rango de fósiles de celurosaurios (incluyendo aves) aparecen en la Formación Yixian en Liaoning, China. Todos los terópodos conocidos de dicha formación geológica son celurosaurios. Muchos de los linajes celurosaurianos sobrevivieron hasta el final del período Cretácico (hace cerca de 65 Ma) y los fósiles de algunos grupos, como Tyrannosauroidea, son mejor conocidos del Cretácico Superior. La mayoría de grupos de celurosaurios se extinguieron en la Extinción masiva del Cretácico-Terciario, incluyendo a los Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Oviraptorosauria, Deinonychosauria, Enantiornithes y Hesperornithes. Sólo los Neornithes (aves modernas) sobrevivieron, y continuaron diversificándose después de la extinción de los otros dinosaurios en las numerosas formas que se encuentran en la actualidad.

Hay un consenso entre los paleontólogos de que las aves son descendientes de los celurosaurios. Bajo las actuales definiciones cladísticas, las aves son el único linaje viviente de los celurosaurios. Las aves son clasificadas por muchos paleontólogos como pertenecientes al subgrupo Maniraptora.

## Sistemática

La filogenia y taxonomía de Coelurosauria ha sido sujeto de intensa investigación y revisión. Por muchos años, Coelurosauria fue un 'cajón de sastre' para todos los terópodos pequeños. En la década de 1960 se reconocieron varios linajes de celurosaurios, y algunos infraórdenes fueron creados, incluyendo Ornithomimosauria, Deinonychosauria y Oviraptorosauria. Entre las décadas de 1980 a 1990, los paleontólogos empezaron a darle a Coelurosauria una definición formal, usualmente como todos los animales más cercanos a las aves que a Allosaurus, o especificadores equivalentes. Bajo la actual definición, muchos terópodos pequeños ya no son clasificados en el grupo y algunos grandes terópodos, como los tiranosáuridos, eran realmente más avanzados que los alosauroides y por lo tanto fueron reclasificados como celurosaurios gigantes. Incluso más drásticamente, los segnosaurios, que ni siquiera eran considerados como terópodos, han sido reclasificados como celurosaurios herbívoros relacionados con Therizinosaurus. Senter (2007) listó 59 filogenias distintas publicadas desde 1984. Estas desde 2005 han seguido casi el mismo patrón, y difieren significativamente de muchas de las filogenias antiguas.

Los siguientes resultados filogenéticos son tomados del artículo de Senter (2007) "A new look at the Phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Este cladograma no representa el tiempo, sino un crudo estimado del tiempo que puede ser inferido de los cambios morfológicos. Los primeros celurosaurios eran similares a los celúridos Tanycolagreus y Coelurus, y difieren levemente de los tiranosauroides primitivos Dilong y Eotyrannus. Las dos separaciones más significativas entre subgrupos son entre Paraves y los otros celurosaurios y entre los clados paravianos Avialae y Deinonychosauria.

| 1 2 3   Tanycolagreus     Coelurus         Dilong       Eotyrannus     Tyrannosaurus           4   Compsognathus     Sinosauropteryx     5 6   Harpymimus       Pelecanimimus     Ornithomimus       7   Ornitholestes     8   Falcarius       Alxasaurus   9   Segnosaurus     Therizinosaurus           10   Alvarezsaurus     Shuvuuia       11-14 | 11   Protarchaeopteryx       Avimimus       Caudipteryx   12   Oviraptor       Citipati   13   Ingenia               14 15   Epidendrosaurus   16   Archaeopteryx   17   Jeholornis       Sapeornis       Confuciusornis       Enantiornithes       Yanornis       Hesperornis     Neornithes                   18 19   Sinovenator       Mei     Troodon       20 21   Unenlagia       22   Bambiraptor     Microraptor         Velociraptor       Deinonychus   23   Dromaeosaurus |
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1 Coelurosauria, 2 Tyrannosauroidea, 3 Coeluridae, 4 Compsognathidae, 5 Maniraptoriformes, 6 Ornithomimosauria, 7 Maniraptora, 8 Therizinosauroidea, 9 Therizinosauridae, 10 Alvarezsauridae, 11 Oviraptorosauria, 12 Oviraptoridae, 13 Ingeniinae, 14 Paraves, 15 Avialae, 16 Aves, 17 Ornithurae, 18 Deinonychosauria, 19 Troodontidae, 20 Dromaeosauridae, 21 Unenlagiinae, 22 Microraptoria, 23 Dromaeosaurinae

### Taxonomía

* Clado Coelurosauria
   * Coelurus
   * Tanycolagreus
   * Familia Compsognathidae
   * Clado Tyrannoraptora
      * Superfamilia Tyrannosauroidea
      * Clado Maniraptoriformes
         * Clado Ornithomimiformes
            * Familia Alvarezsauridae
            * Infraorden Ornithomimosauria
         * Clado Maniraptora
            * Yixianosaurus
            * Epidendrosaurus
            * Infraorden Therizinosauria
            * Infraorden Oviraptorosauria
            * Clado Paraves
            * Familia Scansoriopterygidae
               * Infraorden Deinonychosauria
                  * Familia Dromaeosauridae
                  * Familia Troodontidae
               * Clado Aves

### "Coelurosaurus"

"Coelurosaurus" es un género informal, atribuido a Friedrich von Huene, 1929, que es visto a veces en las listas de dinosaurios. El nombre no ha sido descrito y no se ha usado de forma seria, aunque ha aparecido en trabajos de ficción.

