Psocodea
# Psocodea

Psocodea es un orden de insectos que comprende los piojos de libros, los piojos de corteza y los piojos parásitos o piojos verdaderos. Anteriormente se consideraba un superorden, pero ahora los entomólogos generalmente lo consideran como un orden. A pesar de la apariencia muy diferente de los piojos parásitos (Phthiraptera), se cree que han evolucionado dentro del orden anterior Psocoptera, que contenía los piojos de libros y de corteza, que ahora se encuentran parafiléticos. A menudo se los considera los más primitivos de los hemipteroides. Psocodea contiene alrededor de 11.000 especies, divididas en tres subórdenes y más de 70 familias. Varían en tamaño de 1 a 10 milímetros (0,04 a 0,4 pulgadas) de largo.

Las especies conocidas como piojos de libro recibieron su nombre común porque se encuentran comúnmente entre los libros antiguos, se alimentan de la pasta utilizada en la encuadernación. Los piojos de corteza se encuentran en los árboles y se alimentan de algas y líquenes.

## Anatomía y biología

Los psócidos son pequeños insectos carroñeros con un plan corporal relativamente generalizado. Se alimentan principalmente de hongos, algas, líquenes y detritos orgánicos en la naturaleza, pero también se sabe que se alimentan de artículos domésticos a base de almidón como granos, pegamento para papel tapiz y encuadernaciones de libros. Tienen mandíbulas para masticar, y el lóbulo central del maxilar está modificado en una varilla delgada. Esta varilla se usa para sujetar al insecto mientras raspa los detritos con sus mandíbulas. También tienen la frente hinchada, grandes ojos compuestos y tres ocelos. Sus cuerpos son suaves con un abdomen segmentado. Algunas especies pueden tejer seda de las glándulas en su boca. Pueden festonear grandes secciones de tronco y ramas en densas franjas de seda.

Algunos psócidos tienen ovipositores pequeños que son hasta 1,5 veces más largos que las alas traseras, y las cuatro alas tienen un patrón de venación relativamente simple, con pocas venas cruzadas. Las alas, si están presentes, se sostienen como una tienda de campaña sobre el cuerpo. Las patas son delgadas y adaptadas para saltar, en lugar de agarrar, como en los verdaderos piojos. El abdomen tiene nueve segmentos y no cerci.

A menudo hay una variación considerable en la apariencia de los individuos dentro de la misma especie. Muchos no tienen alas ni ovopositores y pueden tener una forma diferente a la del tórax. También se conocen otras variaciones más sutiles, como cambios en el desarrollo de las setas. La importancia de tales cambios es incierta, pero su función parece ser diferente de las variaciones similares en, por ejemplo, los áfidos. Sin embargo, al igual que los pulgones, muchos psócidos son partenogénicos y la presencia de machos puede incluso variar entre diferentes razas de la misma especie.

Los psócidos ponen sus huevos en grietas diminutas o en el follaje, aunque se sabe que algunas especies son vivíparas . Los jóvenes nacen como versiones en miniatura y sin alas del adulto. Estas ninfas suelen mudar seis veces antes de llegar a la edad adulta. La vida útil total de un psócido rara vez supera los pocos meses.

Los piojos de linro varían de aproximadamente 1 mm a 2 mm de longitud. Algunas especies no tienen alas y se las confunde fácilmente con ninfas de chinches y viceversa. Los huevos de los piojos de corteza tardan de dos a cuatro semanas en eclosionar y pueden llegar a la edad adulta aproximadamente dos meses después. Los piojos de linro adultos pueden vivir durante seis meses. Además de dañar los libros, a veces también infestan las áreas de almacenamiento de alimentos, donde se alimentan de materiales secos y almidonados. Aunque algunos psócidos se alimentan de productos domésticos ricos en almidón, la mayoría de los psócidos son insectos de bosque con poco o ningún contacto con los humanos, por lo que tienen poca importancia económica. Son carroñeros y no muerden a los humanos.

Los psócidos pueden afectar los ecosistemas en los que residen. Muchos psócidos pueden afectar la descomposición al alimentarse de detritos, especialmente en ambientes con densidades más bajas de microartrópodos depredadores que pueden comer psócidos. La ninfa de una especie de psócido, Psilopsocus mimulus, es el primer psocóptero barrenador conocido. Estas ninfas hacen sus propias madrigueras en material leñoso, en lugar de habitar madrigueras existentes vacías. Esta aburrida actividad puede crear hábitats que otros organismos pueden utilizar.

## Interacción con humanos

Algunas especies de psócidos, como Liposcelis bostrychophila, son plagas comunes de los productos almacenados. Los psócidos, entre otros artrópodos, se han estudiado para desarrollar nuevas técnicas de control de plagas en la fabricación de alimentos. Un estudio encontró que las atmósferas modificadas durante el empaque (MAP) ayudaron a controlar la reaparición de plagas durante el proceso de fabricación y previnieron una mayor infestación en los productos finales que llegan a los consumidores.

## Filogenia

Las relación filogenéticas entre taxones serían las siguientes:

## Clasificación

El orden Psocodea (anteriormente 'Psocoptera') se divide en tres subórdenes existentes:

### Suborden Trogiomorpha

Los trogiomorfos tienen antenas con muchos segmentos (22 a 50 antenómeros) y tarsos siempre de tres segmentos.

Trogiomorpha es el suborden más pequeño, con alrededor de 340 especies en 7 familias, que van desde la familia fósil Archaeatropidae con solo un puñado de especies hasta la especie Lepidopsocidae (más de 200 especies). Trogiomorpha comprende:

* Infraorden: Atropetae
   * Familia: †Archaeatropidae Baz & Ortuño, 2000
   * Familia: †Empheriidae Baz & Ortuño, 2000
   * Familia: Lepidopsocidae Enderlein, 1903
   * Familia: Psoquillidae Lienhard & Smithers, 2002
   * Familia: Trogiidae Roesler, 1944
* Infraorden: Psyllipsocetae
   * Familia: Psyllipsocidae Lienhard & Smithers, 2002
* Infraorden;_Prionoglaridetae
   * Familia: Prionoglarididae Azar, Huang & Nel, 2017
* Incierto:
   * Familia: †Cormopsocidae Yoshizawa & Lienhard, 2020

### Suborden Troctomorpha

Los troctomorfos tienen antenas con 15 a 17 segmentos y tarsos de dos segmentos. Algunos Troctomorpha, como Liposcelis (que son similares a los piojos parásitos en morfología), se encuentran a menudo en nidos de aves, y es posible que un comportamiento similar en los ancestros de los piojos parásitos esté en el origen del parasitismo que se observa hoy.

Troctomorpha comprende:

* Infraorden: Amphientometae
   * Familia: Amphientomidae Enderlein, 1903
   * Familia: Compsocidae Mockford, 1967
   * Familia: Electrentomidae Enderlein, 1911
   * Familia: Manicapsocidae Mockford, 1967
   * Familia: Musapsocidae Mockford, 1967
   * Familia: Protroctopsocidae Smithers, 1972
   * Familia: Troctopsocidae Mockford, 1967
* Infraorden: Nanopsocetae
   * Familia: Liposcelididae Broadhead, 1950
   * Familia: Pachytroctidae Enderlein, 1904
   * Familia: Sphaeropsocidae Menon, 1941
   * Parvorden: Phthiraptera
      * Superfamilia: Amblycera
         * Familia: Ancistronidae
         * Familia: Boopiidae Mjoberg, 1910
         * Familia: Colpocephalidae Eichler, 1937
         * Familia: Gliricolidae
         * Familia: Gyropidae Kellogg, 1896
         * Familia: Laemobothriidae Mjoberg, 1910
         * Familia: Menoponidae Mjoberg, 1910
         * Familia: Pseudomenoponidae Mjoberg, 1910
         * Familia: Ricinidae Neumann, 1890
         * Familia: Somaphantidae Eichler, 1941
         * Familia: Trimenoponidae
         * Familia: Trinotonidae Eichler, 1941
      * Superfamilia: Anoplura
         * Familia: Echinophthiriidae Enderlein, 1904
         * Familia: Enderleinellidae Ewing, 1929
         * Familia: Haematopinidae Enderlein, 1904
         * Familia: Hamophthiriidae Johnson, 1969
         * Familia: Hoplopleuridae Ewing, 1929
         * Familia: Hybothiridae Ewing, 1929
         * Familia: Linognathidae Webb, 1946
         * Familia: Microthoraciidae Kim & Lugwig, 1978
         * Familia: Neolinognathidae Fahrenholz, 1936
         * Familia: Pecaroecidae Kéler, 1963
         * Familia: Pedicinidae Enderlein, 1904
         * Familia: Pediculidae Leach, 1817
         * Familia: Polyplacidae Fahrenholz, 1912
         * Familia: Pthiridae Ewing, 1929
         * Familia: Ratemiidae Kim & Lugwig, 1978
      * Superfamilia: Ischnocera
         * Familia: Bovicolidae
         * Familia: Dasyonygidae
         * Familia: Goniodidae
         * Familia: Heptapsogasteridae
         * Familia: Lipeuridae
         * Familia: Philopteridae Nitzsch, 1818 (paraphyletic)
         * Familia: Trichodectidae
         * Familia: Trichophilopteridae
      * Superfamilia: Rhyncophthirina
         * Familia: Haematomyzidae Enderlein, 1904

### Suborden Psocomorpha

Psocomorpha se destaca por tener antenas con 13 segmentos. Tienen tarsos de dos o tres segmentos, siendo esta condición constante (p. ej., Psocidae) o variable (p. ej., Pseudocaeciliidae) dentro de las familias. La venación de sus alas es variable, siendo el tipo más común el que se encuentra en el género Caecilius (areola postica redondeada y libre, pterostigma engrosado y libre, r+s de dos ramas, m de tres ramas). Se encuentran venas adicionales en algunas familias y géneros ( Dicropsocus y Goja en Epipsocidae, muchos Calopsocidae, etc.)

Psocomorpha es el suborden más grande, con alrededor de 3600 especies en 24 familias, que van desde los Bryopsocidae pobres en especies (2 spp.) hasta los Psocidae especiosos (alrededor de 900 spp). Psocomorpha comprende:

* Infraorden: Archipsocetae
   * Familia: Archipsocidae Pearman, 1936
* Infraorden: Caeciliusetae
   * Familia: Amphipsocidae Pearman, 1936
   * Familia: Asiopsocidae Mockford & Garcia Aldrete, 1976
   * Familia: Caeciliusidae Mockford, 2000
   * Familia: Dasydemellidae Mockford, 1978
   * Familia: Paracaeciliidae Mockford, 1989
   * Familia: Stenopsocidae Pearman, 1936
* Infraorden: Epipsocetae
   * Familia: Cladiopsocidae Smithers, 1972
   * Familia: Dolabellopsocidae Eertmoed, 1973
   * Familia: Epipsocidae Pearman, 1936
   * Familia: Ptiloneuridae Roesler, 1940
   * Familia: Spurostigmatidae Eertmoed, 1973
* Infraorden: Homilopsocidea
   * Familia: Ectopsocidae Roesler, 1944
   * Familia: Elipsocidae Pearman, 1936
   * Familia: Lachesillidae Pearman, 1936
   * Familia: Lesneiidae Schmidt & New, 2004
   * Familia: Mesopsocidae Pearman, 1936
   * Familia: Peripsocidae Roesler, 1944
   * Familia: Sabulopsocidae Schmidt & New, 2004
* Infraorden: Philotarsetae
   * Familia: Philotarsidae Pearman, 1936
   * Familia: Pseudocaeciliidae Pearman, 1936
   * Familia: Trichopsocidae Pearman, 1936
* Infraorden: Psocetae
   * Familia: Hemipsocidae Pearman, 1936
   * Familia: Myopsocidae Pearman, 1936
   * Familia: Psilopsocidae Roesler, 1944
   * Familia: Psocidae Hagen, 1865
