Tetanurae
# Tetanurae

Los tetanuros (Tetanurae, gr. "colas rígidas") son un clado de dinosaurios que incluye a varios grupos de terópodos, tales como los tiranosáuridos, megalosáuridos, ornitomímidos, alosáuridos, maniraptoriformes y las aves. Los tetanuros son definidos como todos los terópodos más cercanamente relacionados con las aves modernas que con Ceratosaurus y abarca a la mayoría de la diversidad de dinosaurios depredadores no avianos. Tetanurae y Ceratosauria, otros grupo de terópodos, probablemente divergieron durante el Triásico Superior. Los Tetanurae aparecen por primera vez en el registro fósil en el Jurásico Inferior, hace unos 190 millones de años y para el jurásico Medio ya habían alcanzado una distribución global.

El grupo fue nombrado por Jacques Gauthier en 1986 y originalmente tenía dos subgrupos: Carnosauria y Coelurosauria, este último siendo el clado que abarca a las aves y los dinosaurios más relacionados como los compsognátidos, tiranosáuridos, ornitominosaurios y maniraptoranos. Originalmente Carnosauria era un grupo polifilético que incluía a cualquier terópodo carnívoro grande. Muchos de los carnosaurios de Gauthier, como los tiranosáuridos, desde entonces han sido reclasificados como celurosaurios o tetanuros primitivos. Carnosauria ha sido redefinido como el grupo que contiene a los alosáuridos que se separaron de Coelurosauria en el nodo Neotetanurae/Avetheropoda. Se cree que los miembros de Megalosauroidea representan tetanuros basales.

La evolución de los tetanuros se caracteriza por la diversificación paralela de múltiples linajes, que repetidamente alcanzan un gran tamaño corporal y una morfología locomotora similar. Se ha afirmado que Cryolophosaurus es el primer miembro verdadero del grupo, pero los estudios posteriores no se han puesto de acuerdo en si es un dilofosáurido o un tetanuro Arcucci y Coria (2003) clasificaron a Zupaysaurus como un tetanuro primitivo, pero fue situado luego como el taxón hermano del clado que contiene a los dilofosáuridos, ceratosaurios y tetanuros.

Las características compartidas de los tetanuros incluyen una caja torácica que indica un sofisticado sistema pulmonar ventilado con sacos aéreos parecido al de las aves modernas. Este rasgo pudo haber estado acompañado por un sistema circulatorio avanzado. Otros rasgos característicos de los tetanuros incluyen la ausencia del cuarto dígito en la mano, la localización de los dientes maxilares antes de la órbita ocular, una escápula en forma de manija, fenestras maxilares, y colas rígidas. Durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior, florecieron los grandes alosauroideos y espinosáuridos pero se extinguieron antes del final del Cretácico, quizás debido a la competencia con los ceratosaurios y tiranosauroideos. Los celurosaurios persistieron hasta el final de la era Mesozoica, cuando todos se extinguieron, exceptuando a las aves.

## Clasificación

### Historia de la clasificación

Tetanurae fue un clado reconocido y nombrado por Gauthier en 1986. El primer dinosaurio extinto nombrado es de hecho un tetanuro, Megalosaurus. En el siglo que siguió a la descripción de Megalosaurus, muchos grandes dinosaurios carnívoros fueron agrupados serialmente en la familia Megalosauridae dentro del orden Theropoda. En 1914, Friedrich von Huene separó a las especies pequeñas y de constitución ligera en el infraorden Coelurosauria y a los taxones mayores en el infraorden Pachypodosauria. Más tarde, él transfirió a los taxones carnívoros grandes al nuevo infraorden Carnosauria, el cual llegó a incluir a todos los grandes carnívoros conocidos aparte de Ceratosaurus. La clasificación basada en el tamaño perduró hasta Gauthier, quien redefinió a Carnosauria y Coelurosauria basándose en nuevos análisis cladísticos pero manteniendo estos términos. Gauthier definió a Coelurosauria como el taxón que incluye a aves y a los terópodos más relacionados con estas que con Carnosauria, y colocó dentro de Carnosauria a varios terópodos grandes pero no definió formalmente al grupo. Muchos de estos carnosaurios originales han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos, y Carnosauria se ha definido como Allosaurus y todos los aveterópodos más cercanos a Allosaurus que a las aves.

Los estudios cladísticos iniciales apoyaron la clasificación de los primitivos megalosarios como una serie de grupos externos al clado de los alosauroideos, seguidos por los Coelurosauria. Los estudios posteriores han descubierto que muchos de estos tetanuros basales forman un clado verdadero, conocido como Megalosauroidea (anteriormente, Spinosauroidea).

## Sistemática

Tetanurae se define como el clado más inclusivo que contiene al Passer domesticus (Linneo, 1758) pero no al Ceratosaurus nasicornis (Marsh 1884) y al Carnotaurus sastrei (Bonaparte, 1985). Tetanurae contiene al ancestro común de las aves, alosaurio y todos sus descendientes.

### Taxonomía

* Clado Tetanurae
   * Cryolophosaurus
   * Sinosaurus
   * Monolophosaurus
   * Shidaisaurus
   * Superfamilia Megalosauroidea
   * Infraorden Carnosauria
      * Superfamilia Allosauroidea
   * Clado Coelurosauria
      * Coelurus
      * Tanycolagreus
      * Familia Compsognathidae
      * Clado Tyrannoraptora
         * Superfamilia Tyrannosauroidea
         * Clado Maniraptoriformes
            * Clado Ornithomimiformes
               * Familia Alvarezsauridae
               * Infraorden Ornithomimosauria
            * Clado Maniraptora
               * Yixianosaurus
               * Epidendrosaurus
               * Infraorden Therizinosauria
               * Infraorden Oviraptorosauria
               * Clado Paraves
               * Familia Scansoriopterygidae
                  * Infraorden Deinonychosauria
                     * Familia Dromaeosauridae
                     * Familia Troodontidae
                  * Clado Aves

Carrano, Benson & Sampson (2012)

