Arenysuchus
# Arenysuchus

Arenysuchus es un género extinto de crocodiloide encontrado en los depósitos fósiles de finales del Cretácico (Maastrichtiense tardío) del norte de España. Es conocido a partir del holotipo MPZ ELI-1, un cráneo parcial del sitio Elías y del material referido MPZ2010/948, MPZ2010/949, MPZ2010/950 y MPZ2010/951, cuatro dientes del sitio Blasi 2. Fue hallado por los investigadores José Manuel Gasca y Ainara Badiola en la formación Tremp, en Arén en la provincia de Huesca, España. Fue nombrado por Eduardo Puértolas, José I. Canudo y Penélope Cruzado-Caballero en el año 2011 y la especie tipo es Arenysuchus gascabadiolorum. El nombre genérico se refiere al lugar de su hallazgo junto al término "suchus", de griego que traduce cocodrilo. El nombre de la especie homenajea a los investigadores que descubrieron el holotipo.

## Etimología

Arenysuchus fue nombrado y descrito en 2011 por Eduardo Puértolas y colaboradores de un cráneo parcail y dientes. El nombre del género, "areny" se deriva de la localidad de Arén, que se conoce en idioma catalán como Areny, en donde se halló el cráneo y souchus, el término griego para cocodrilo, el cual es latinizado como suchus. El nombre de la especie de "gascabadiolorum" está dedicado a los investigadores José Manuel Gasca y Ainara Badiola, quienes descubrieron al holotipo.

## Descripción

Arenysuchus es conocido de un cráneo parcial y cuatro dientes. Una característica que lo vincula a los crocodilianos primitivos es el contacto del hueso frontal con el margen de la fenestra supratemporal, dos agujeros en lo alto del cráneo. El hueso frontal también es inusual ya que su extremo delantero es extremadamente largo. Una aguda proyección del frontal divide los huesos nasales, que componen la mayor parte de la longitud de la línea media del hocico. Usualmente, los huesos nasales los huesos nasales podrían ocupar la línea media y el frontal se reduciría cerca de las cuencas de los ojos. Cerca del frontal, los huesos lacrimales son inusualmente amplios en comparación a su longitud. Bajo la fenestra supratemporal está la fenestra infratemporal, aberturas alargadas a los lados del cráneo debajo de los ojos. La barra infratemporal, una proyección del hueso yugal bajo la fenestra infratemporal, es muy delgada y expandida verticalmente. En muchos otros crocodilianos ésta es gruesa y expandida lateralmente. Los bordes de las órbitas o cuencas oculares son elevados. Los bordes de la órbita de muchos de los crocodiloides avanzados como los modernos cocodrilos son también elevados pero los de los parientes cercanos de Arenysuchus no lo son. Otra característica de Arenysuchus que lo distingue de otros crocodiloides basales es su pequeño proceso palatal, una lámina ósea del maxilar que forma la porción delantera del paladar. El proceso palatal de los crocodiloides basales usualmente se extiende hasta la fenestra suborbital, un par de agujeros en la parte inferior del cráneo debajo de las órbitas. En Arenysuchus el proceso es mucho más corto. Arenysuchus también tenía una fosa entre el séptimo y el octavo diente maxilar que solo había sido visto en "Crocodylus" affinis. Esta fosa pudo haber sostenido a un diente del hueso dentario si la mandíbula inferior estaba presente. Todos los otros dientes de la mandíbula inferior estaban fijados hacia el interior de los de la mandíbula superior, por lo que estaban cubiertos por los dientes superiores, cuando las mandíbulas estaban cerradas.

## Filogenia

En el análisis filogenético de Puértolas, Canudo & Cruzado-Caballero, Arenysuchus es situado como uno de los más basales miembros de Crocodyloidea, la superfamilia de crocodilianos que incluye a los cocodrilos modernos y a sus parientes extintos. Otros crocodiloideos basales incluyen a Prodiplocynodon y "Crocodylus" affinis de Norteamérica y Asiatosuchus de Europa. De estos géneros, solo Arenysuchus y Prodiplocynodon son conocidos del Cretácico Superior, lo que los hace los crocodiloides más antiguos conocidos. Abajo está el cladograma realizado por Puértolas, Canudo & Cruzado-Caballero, 2011:

## Paleoecología

Arenysuchus fue parte de una radiación evolutiva inicial de crocodilianos en el Hemisferio Norte durante el Cretácico Tardío. A fines del Maastrichtiense, Europa era una serie de archipiélagos de islas rodeadas por mares poco profundos. En estos archipiélagos, los crocodilianos conformaban la mayoría de la fauna de crocodilomorfos. En el Hemisferio Sur, sin embargo, los crocodilianos aún no eran comunes, siendo reemplazados por otros crocodilomorfos como los metasuquios. Los crocodilianos estaban completamente ausentes de Europa antes de esta época. Los dinosaurios eran abundantes, con una diversidad de saurópodos, terópodos y ornitópodos. Con la formación del archipiélago, hubo un cambio faunístico en el Maastrichtiano tardío. Los dinosaurios se volvieron más raros, representados sobre todo por los hadrosaurios. Los crocodilianos se volvieron un componente mayor de los ecosistemas isleños.

Con la excepción de Prodiplocynodon, los crocodilianos norteamericanos del Cretácico Tardío eran mayormente aligatoroides y gavialoides. En lo que es conocido como vicarianza, no ocurrió una migración entre Europa y Norteamérica, separando ambas faunas de crocodilianos. No sería hasta el Paleoceno que los crocodiloides se diversificarían en parientes más avanzados de Arenysuchus.

## Geología y paleogeografía

El sitio Elias, localizado al oeste de Arén, se encuentra en el extremo oeste del sinclinal Tremp. Geográficamente, el sitio se localiza en la Unidad 2 de la formación Tremp, y equivale a la formación Conques. En la misma sección de la formación Tremp, pero más hacia abajo, se encuentran los sitios Blasi 1-3. Los dinosaurios Arenysaurus y Blasisaurus proceden ambos de Blasi 1-3. La Formación Tremp Formation se compone de 900 metros de roca rojiza en la unidad central de los Pirineos del Sur. Abajo en la formación hay una mezcla de depósitos de plataforma marina, que datan del final del Campaniense al Maastrichtiense. Blasi 1 se localiza en la superior formación Arén, y Blasi 3 se extiende en la formación Tremp.

La formación Tremp data de finales del Cretácico. Ha sido datada a través de foraminíferos planctónicos y la magnetoestratigrafía. La formación incluye a la Biozona de Abathomphalus mayaroensis, la cual fue datada en 2011 entre 68.4 a 65.5 millones de años. Esto le da a formación una edad del final del Campaniense hasta inicios del Daniense, ya en el Paleoceno. La zona inferior del sitio Elias tiene cerca de 67 millones de años, por lo que el sitio data de 67.6 a 65.5 millones de años.

