Polychaeta
# Polychaeta

Los poliquetos (Polychaeta, griego "muchas quetas") son una clase parafilética del filo de los anélidos. Es el grupo más numeroso de ese filo, con unas 12 141 especies descritas y se supone el más primitivo, es decir, el que más se asemejaría en sus rasgos al tipo original del filo. Son animales acuáticos, casi exclusivamente marinos, caracterizados por portar en cada segmento un par de parápodos, con su rama dorsal y su rama ventral, dotados de numerosas quetas (lo que da nombre a los poliquetos, literalmente "muchas quetas"). Son sobre todo carnívoros de fondos arenosos, pero existen formas especializadas en comer sedimento, al estilo de lo que las lombrices de tierra hacen con el suelo, o filtrar el agua. El grupo es parafilético, derivando de él las clases más especializadas del filo y otros filos de animales históricamente no considerados anélidos.

Antiguamente se veía en ellos el modelo del antepasado no solo de los otros anélidos, sino también de los artrópodos, por su segmentación o su anatomía nerviosa. Los resultados de los análisis filogenéticos de los datos moleculares, han demostrado que los artrópodos no derivan de anélidos poliquetos, y muestran que los anélidos están más relacionados con los moluscos, platelmintos, nemertinos, entre otros filos.

## Morfología externa

El tamaño de la mayoría de los poliquetos oscila entre 5 y 10 cm, pero algunos no alcanzan 1 mm y otros sobrepasan los 3 m. El cuerpo es en general largo y delgado y muestra una clara segmentación externa. Muchas especies poseen coloraciones crípticas, pero algunas están brillantemente coloreadas.

Se distinguen tres regiones, prostomio y peristomio o región cefálica (cabeza), metastomio o tronco segmentado (soma) y pigidio o cola. Carecen de clitelo.

* El prostomio es el segmento preoral donde se hallan los ganglios cerebrales y los órganos sensoriales que incluyen ojos, antenas o tentáculos, palpos sensoriales y órganos nucales; en las formas sedentarias tanto el prostomio como los órganos sensoriales pueden reducirse mucho. Peristomio o segmento oral, donde se abre la boca y donde se hallan los órganos de captura de alimentos y órganos sensoriales relacionados con la alimentación. Prostomio y peristomio no siempre están bien diferenciados y con frecuencia están más o menos fusionados o superpuestos. La cavidad bucal es con frecuencia evaginable y provista de papilas y mandíbulas quitinosas.
* El metastomio. El resto de segmentos del metasoma pueden ser semejantes (segmentación homónoma) o formar regiones claramente definidas (segmentación heterónoma); este es el caso de algunos poliquetos sedentarios. Las estructuras más características del metastomio son los parápodos o parapodios. Típicamente, los parápodos tienen dos ramas: una dorsal (notopodio) y otra ventral (neuropodio), ambas con un cirro, y están provistos de quetas, que son unas acículas quitinosas muy características que dan nombre a esta clase de animales. Las quetas están conectadas por una serie de músculos con el mesenterio ventral, que permite su movimiento y así el movimiento del animal. También los neuropodios están provistos de acículas estructuras más firmes que las quetas, utilizadas para protección. El notopodio tiene con frecuencia expansiones filamentosas o laminares que actúan como branquias. En sabélidos, sepúlidos y espirórbidos se hipertrofian las branquias de los primeros segmentos formando un plumero branquial que actúa también como filtro para capturar alimentos en suspensión. Estas estructuras, parapodio, presentes en todos los metámeros del organismo además de la locomoción les permite excavar y respirar.
* En el pigidio se abre el ano y presenta dos o tres cirros anales que, en los sedentarios pueden modificarse para formar estructuras de fijación.

Muchos poliquetos sedentarios segregan un tubo, en el cual se refugian, gracias a las secreciones de unas células epidérmicas. La naturaleza del tubo es muy variada, pudiendo ser mucoso, con frecuencia mezclado con partículas de barro, arena o restos orgánicos, membranoso, quitinoso o calcáreo.

## Anatomía interna

### Tegumento

La epidermis posee numerosas glándulas productoras de moco y células neuroepiteliales, y está recubierta externamente por una cutícula fina y transparente. Bajo la epidermis existe una abundante musculatura lisa que utilizan para el desplazamiento y la excavación.

### Aparato digestivo

La cavidad bucal y la faringe forman habitualmente una estructura musculosa denominada trompa o probóscide, que con frecuencia posee papilas y mandíbulas quitinosas y que a veces puede evaginarse. Muchos poliquetos tienen glándulas salivales. A continuación existe un esófago (a veces con varias cámaras), un estómago y un intestino provisto de células cloragógenas que sintetizan y almacenan los lípidos y el glucógeno y excretan los productos nitrogenados.

### Aparato circulatorio y respiratorio

Los poliquetos muestran una considerable diversidad en la estructura de estos aparatos. De modo general, tienen un aparato circulatorio cerrado, con un vaso dorsal, que actúa como corazón impulsando la sangre hacia adelante, y otro ventral que la conduce hacia atrás; ambos están conectados en cada metámero mediante dos pares de vasos que se ramifican profusamente en los parápodos para el intercambio gaseoso.

La sangre puede contener hemoglobina (roja), hemeritrina (rosada), clorocruorina (verdosa) o ser incolora.

En los poliquetos de pequeño tamaño el intercambio gaseoso se realiza a través del tegumento, pero en los más grandes hay branquias que incrementan la superficie de difusión. En las familias con el sistema vascular reducido, el líquido celomático realiza las funciones respiratorias.

### Aparato excretor

Los principales órganos excretores son los nefridios, de los cuales hay un par en cada segmento. Cada nefridio es un tubo que se abre al celoma por un pabellón ciliado (nefrostoma) y desemboca al exterior por el nefroporo; el líquido celomático atraviesa el nefrostoma y sufre una reabsorción selectiva a lo largo del conducto nefridial. Los nefridios de los adultos pueden servir para expulsar los gametos. El principal producto de excreción es el amoníaco $(NH_3).$

### Sistema nervioso

El sistema nervioso sigue el plan básico anélido. Consta de una masa cerebroide supraesofágica con un collar periesofágico del cual parte la cadena nerviosa ventral, formada por un par de cordones longitudinales conectados por comisuras transversales y un par de ganglios en cada segmento (sistema nervioso dineuro). Los anfinómidos poseen un sistema nervioso tetraneuro con cuatro cordones longitudinales; se supone que es el más primitivo y que de él deriva el sistema dineuro típico.

Los órganos de los sentidos están bien desarrollados en los poliquetos. Hay numerosos órganos táctiles (palpos, antenas, cirros, etc.) y una gran variedad de órganos fotorreceptores, desde simples manchas oculares con células fotorreceptoras bajo la epidermis, pasando por ojos en foseta o en cámara con cristalino, incluso con humor vítreo, hasta ojos compuestos formados por la reunión de muchos de ojos simples separados por células pigmentarias. También pueden presentar estatocistos (órganos del equilibrio) y órganos nucales, quimiorreceptores importantes en la discriminación del alimento. Además, los poliquetos responden a estímulos sonoros, a cambios de la tensión de oxígeno, del pH, al calor y a sustancias diversas.

En el cerebro y en los ganglios ventrales hay células neurosecretoras, de función endocrina, que secretan neurohormonas que regulan la reproducción, los caracteres sexuales secundarios y la regeneración.

## Biología y ecología

### Reproducción y desarrollo

La mayoría de los poliquetos son unisexuales sin dimorfismo sexual. A diferencia de los clitelados no tienen órganos reproductores permanentes. En general, los gametos van a parar al celoma donde completan su desarrollo, saliendo al exterior por los conductos nefridiales o por ruptura del tegumento.

La mayoría expulsan los productos sexuales al mar en una época determinada del año y por tanto se produce fecundación externa.

En caso excepcional son los neréidos que en el momento de la reproducción sufren una metamorfosis (epitoquia) pasando al estadio de heteronereis. También excepcional es el caso de los sílidos, con un tipo de reproducción denominado esquizogamia, consistente en la formación de un estolón (o una cadena de ellos) repleto de gametos y sin tubo digestivo, que se desprenden, se desplaza activamente y muere en cuanto libera los productos sexuales.

La segmentación es total, desigual y típicamente espiral y da lugar a una larva trocófora planctónica.

### Hábitat

Muchos poliquetos son eurihalinos (toleran una amplia gama de salinidades). Algunos son pelágicos y forman parte del plancton, pero la mayoría son bentónicos, ambiente en el que han alcanzado una gran diversificación. Las especies más pequeñas suelen ser intersticiales.

Los poliquetos muestran dos tendencias, que se corresponden con dos modelos morfológicos la vida de sedimentívoro o filtrador con movimientos limitados o nulos (corresponde al tipo morfológico de los sedentarios) y la vida de predador, con una gran capacidad de movimiento (corresponde al tipo de los errantes).

Los sedentarios son tubículas, es decir, se alojan en los tubos que ellos mismos fabrican y fijan en objetos sumergidos o adoptan tubos o alojamientos de otros animales. Algunos, como los sabélidos, tienen elaboradas adaptaciones relacionadas con la alimentación y la respiración. Su alimentación es suspensívora y filtradora, es decir atraen las partículas en suspensión mediante corrientes de agua que ellos producen y luego las filtran y las ingieren.

Los errantes se mueven activamente, excavan en el barro o en la arena, o se refugian bajo rocas o en los arrecifes de coral. Algunos también fabrican tubos, pero los abandonan para salir a comer. Muchos son depredadores y utilizan sus mandíbulas para capturas sus presas, principalmente crustáceos, bivalvos, hidroides, esponjas y otros poliquetos. Hay algunos casos excepcionales de comensalismo (sobre esponjas, cnidarios, equinodermos, crustáceos u otros poliquetos) y más raro aun es el parasitismo (arabélidos que explotan a otros poliquetos).

Los poliquetos representan un importante papel en las cadenas tróficas marinas, siendo devorados por peces, crustáceos, etc.

Su importancia aplicada es muy escasa. Se han utilizado tradicionalmente como cebos de pesca y es curioso el caso del palolo, un manjar para los habitantes de las Islas de la Sonda que consiste en las formas epitocas de algunas especies de Eunice.

Los poliquetos que forman tubos calcáreos (serpúlidos y espirórbidos) forman parte del "fouling" que incrusta el casco de los barcos y de los colectores de agua, causando graves pérdidas económicas.

## Filogenia

Los árboles moleculares encuentran que los poliquetos forman un grupo complejamente parafilético con respecto a otros grupos como Clitellata, Echiura y Pogonophora. Los fósiles anélidos del Cámbrico son poliquetos de cuerpo complejo que poseen parápodos bien desarrollados y apéndices emparejados en la cabeza (palpos), lo que sugiere que la raíz de los anélidos muestra un resultado diferente al obtenido con los árboles morfológicos. Comparando la morfología fósil con el análisis filogenético, y poniendo relevancia en los poliquetos basales, se ha obtenido los siguientes resultados (2016):

Estos resultados no tienen consenso debido a que diversos análisis filogenéticos arrojan otros resultados que presentan tanto similitudes como importantes diferencias. Por otro lado los estudios genéticos más ampliamente aceptados, encontraron que entre los poliquetos basales se encontrarían grupos como los gusanos Sipuncula, los mesozoos Orthonectida y los anélidos simbióticos Myzostomida; mientras que en el clado Sedentaria están Clitellata, Echiura y Pogonophora. Por otro lado, el grupo Archiannelida o Haplodrili, el cual está compuesto por anélidos meiofaunales, sería polifilético y disperso entre Errantia y los poliquetos basales. Estos resultados pueden resumirse del siguiente modo:

## Clasificación

La sistemática de los poliquetos es compleja e intrincada y dista mucho de estar resuelta, no habiendo acuerdo entre los diferentes especialistas. La antigua subdivisión entre poliquetos errantes y sedentarios está hoy superada. Los filos Pogonophora y Vestimentifera se tienden a clasificar hoy dentro de los poliquetos.

La mayor parte de la siguiente clasificación está basada en Rouse & Fauchald, 1998:

* Subclase Palpata
   * Orden Aciculata
      * Suborden uncertain
         * Familia Aberrantidae
         * Familia Nerillidae
         * Familia Spintheridae
      * Suborden Eunicida
         * Familia Amphinomidae
         * Familia Diurodrilidae
         * Familia Dorvilleidae
         * Familia Eunicidae
         * Familia Euphrosinidae
         * Familia Hartmaniellidae
         * Familia Histriobdellidae
         * Familia Lumbrineridae
         * Familia Oenonidae
         * Familia Onuphidae
      * Suborden Phyllodocida
         * Familia Acoetidae
         * Familia Alciopidae
         * Familia Aphroditidae
         * Familia Chrysopetalidae
         * Familia Eulepethidae
         * Familia Glyceridae
         * Familia Goniadidae
         * Familia Hesionidae
         * Familia Ichthyotomidae
         * Familia Iospilidae
         * Familia Lacydoniidae
         * Familia Lopadorhynchidae
         * Familia Myzostomatidae
         * Familia Nautillienellidae
         * Familia Nephtyidae
         * Familia Nereididae
         * Familia Paralacydoniidae
         * Familia Pholoidae
         * Familia Phyllodocidae
         * Familia Pilargidae
         * Familia Pisionidae
         * Familia Polynoidae
         * Familia Pontodoridae
         * Familia Sigalionidae
         * Familia Sphaeodoridae
         * Familia Syllidae
         * Familia Typhloscolecidae
         * Familia Tomopteridae
   * Orden Canalipalpata
      * Suborden uncertain
         * Familia Polygordiidae
         * Familia Protodrilidae
         * Familia Protodriloididae
         * Familia Saccocirridae
      * Suborden Sabellida
         * Familia Oweniidae
         * Familia Siboglinidae (antes filos Pogonophora y Vestimentifera)
         * Familia Serpulidae
         * Familia Sabellidae
         * Familia Sabellariidae
         * Familia Spirorbidae
      * Suborden Spionida
         * Familia Apistobranchidae
         * Familia Chaetopteridae
         * Familia Longosomatidae
         * Familia Magelonidae
         * Familia Poecilochaetidae
         * Familia Spionidae
         * Familia Trochochaetidae
         * Familia Uncispionidae
      * Suborden Terebellida
         * Familia Acrocirridae
         * Familia Alvinellidae
         * Familia Ampharetidae
         * Familia Cirratulidae
         * Familia Ctenodrilidae
         * Familia Fauveliopsidae
         * Familia Flabelligeridae
         * Familia Flotidae
         * Familia Pectinariidae
         * Familia Poeobiidae
         * Familia Sternaspidae
         * Familia Terebellidae
         * Familia Trichobranchidae
* Subclase Scolecida
         * Familia Aeolosomatidae
         * Familia Arenicolidae
         * Familia Capitellidae
         * Familia Cossunidae
         * Familia Maldanidae
         * Familia Ophelidae
         * Familia Orbiniidae
         * Familia Paraonidae
         * Familia Parergodrilidae
         * Familia Potamodrilidae
         * Familia Psammodrilidae
         * Familia Questidae
         * Familia Scalibregmatidae
