Saltasaurus loricatus
# Saltasaurus loricatus

Saltasaurus loricatus es la única especie conocida del género extinto Saltasaurus («reptil de Salta») de dinosaurio saurópodo saltasáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 73 y 66 millones de años, durante el Maastrichtiense, en lo que hoy es Sudamérica. Relativamente pequeño entre los saurópodos, aunque aún enorme para los estándares humanos, tenía una cabeza similar a la de los diplodócidos y fue el primero en ser descubierto con las pequeñas placas óseas encajadas en su piel. Estos osteodermos se han encontrado desde entonces en otros titanosáuridos, y una cresta de escudos también se ha descubierto, corriendo hacia atrás en la espalda de los diplodócidos. Cuando las placas de un saltasáurido se encontraban antes de este hallazgo, independientes de restos esqueléticos, se asumían que eran partes de un anquilosauriano, cuyas placas se asemejan.

## Descripción

Saltasaurus medía aproximadamente 12 metros de largo, con un peso estimado de 7 toneladas. Powell estimó la longitud adulta en 6 metros. En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud máxima en 8,5 metros y el peso en 2,5 toneladas. Sin embargo, Donald Henderson en 2013 estimó que el animal medía 12,8 metros de largo y 6,87 toneladas de peso.

Este dinosaurio grande tenía una cabeza pequeña con dientes de forma de cuchara y coronas dentales delgadas, que es similar a las de los Diplodocidae. Saltasaurus tenía un cuello relativamente corto con vértebras del cuello acortadas. Las vértebras caudales delanteras eran aproximadamente dos veces más anchas que altas y las de la parte media de su cola tenían centros alargados, de esta manera era robusta y terminaba en un extremo delgado formando un látigo. Las costillas de las vértebras caudales anteriores eran robustas y engrosadas en su extremo inferior. Las vértebras cervicales anterior y media también muestran una cresta en la parte inferior de los cuerpos vertebrales.

Saltasaurus tenía fosas laterales vertebrales, pleurocoelos, que se asemejaban a depresiones superficiales. Fosas que se asemejan de manera similar a depresiones poco profundas se conocen de Malawisaurus, Alamosaurus , Aeolosaurus y Gondwanatitan. Venenosaurus también tenía fosas en forma de depresión, pero sus pleurocoelos penetraron más profundamente en las vértebras, se dividieron en dos cámaras y se extendieron más hacia las columnas vertebrales. En Saltasaurus, el hueso vertebral era generalmente esponjoso y también había cámaras de aire más grandes. Las extremidades eran cortas y rechonchas, con manos y pies especialmente cortos. Saltasaurus tenía radios más robustos que Venenosaurus. El vientre era extremadamente ancho, las piernas eran fuertes y gruesas con cinco dedos en cada pie trasero. Las patas delanteras y traseras de Saltasaurus y otros titanosáuridos no estaban verticalmente debajo del cuerpo, como ocurre con otros saurópodos, sino que estaban ligeramente dobladas hacia afuera. Así era el hueso del muslo en ángulo hacia afuera en Saltasaurus. Visto de frente, es más del doble de ancho que visto de lado, lo que contrarresta el aumento del momento de flexión causado por la posición más alejada de la pierna.

### Osteodermos

Poseía una serie de placas y nódulos óseos a lo largo de la región dorsal, con pronunciamientos de púas óseas. Estas placas eran de forma redondeada con un diámetro de 10 a 12 centímetros con osteodermos redondeados pequeños entre las placas de mayor tamaño. Una piel endurecida probablemente servía para proteger a su propietario. Los osteodermos eran de dos tipos. Había placas ovaladas más grandes con una longitud de hasta doce centímetros, estos tenían quillas o púas y tal vez se ordenaron en filas longitudinales a lo largo de la espalda. El segundo tipo consta de pequeños huesecillos, redondeados o pentagonales, de unos 7 milímetros de diámetro, que formaban una armadura continua entre las placas. Un estudio realizado en 2010 concluyó que las placas más grandes tenían hueso esponjoso, pero que los huesecillos tenían un tejido óseo más denso.

El descubrimiento de huevos de Saltasaurus enmarcados en zonas de anidamiento, ha planteado un comportamiento gregario como medio de protección y estrategia de supervivencia, con una alta tasa de descendientes. La estructura de las 6 vértebras sacras y el ilion es adecuada para un animal que ha optado por la defensa pasiva a través de una armadura dérmica. El esqueleto axial es ligero. El tejido óseo que constituye las vértebras es esponjoso, con grandes cavidades que podrían haber estado rellenas de un tejido graso que serviría como reserva energética.

## Descubrimiento e investigación

El descubrimiento original se realizó a finales de la década de 1970 en el siglo XX, y fueron un grupo de 6 esqueletos incompletos. Fueron encontrados en el subgrupo Balbuena, del grupo Salta de la Formación El Brete. Se ubica en la cercanía del arroyo Gonzáles, en el rancho “El Brete”, al oeste de la ruta N.º 9, a 11 kilómetros de El Tala del departamento La Candelaria de la Provincia de Salta, cerca de la frontera con Tucumán, Argentina. Los fósiles de Saltasaurus fueron excavados por José Bonaparte, Martín Vince y Juan C. Leal entre 1975 y 1977 en la Estancia "El Brete". El hallazgo fue reportado en 1977 en la literatura científica. El área atrajo la atención en 1960 cuando se encontraron fragmentos de huesos. En 1975 se formó una expedición paleontológica organizada por la Fundación Miguel Lillo y conducida por el Dr. Bonaparte, que se enfocó en la cima de una colina cubierta de árboles. Durante dos años la excavación continuó con el apoyo de muchas organizaciones entre ellas el CONICET, Fundación Chapman y el Concejo de Investigación de la Universidad Nacional del Tucumán. En 1977 Bonaparte reportó el descubrimiento y las características geológicas de la región, informando con Powell la presencia de saurópodos, carnosaurios, celurosaurianos y aves. Saltasaurus fue nombrado y descrito por Bonaparte y Jaime E. Powell en 1980, la especie tipo es Saltasaurus loricatus. Su nombre genérico se deriva de la provincia de Salta, la región del noroeste de Argentina donde se recuperaron los primeros fósiles. El nombre específico significa "protegido por pequeñas placas blindadas" en latín.

El holotipo , PVL 4017-92, se encontró en una capa de la Formación Lecho que data de la etapa temprana de Maastrichtiano del período Cretácico Superior, de unos setenta millones de años. Consiste en un sacro conectado a dos ilías. Con el número de inventario PVL 4017 se han catalogado más de doscientos fósiles adicionales. Estos incluyen elementos del cráneo posterior, dientes, vértebras del cuello, espalda, cadera y cola, partes de la cintura escapular y la pelvis y huesos de las extremidades, además de varias piezas de armadura. Estos huesos representan un mínimo de cinco individuos, dos adultos y tres juveniles o subadultos.

Actualmente, la única especie reconocida de Saltasaurus es S. loricatus. Se han sugerido un S. robustus y un S. australis, pero ahora se considera que pertenecen a un género separado, Neuquensaurus . Anteriormente, las placas de armadura del área habían sido nombradas como Loricosaurus por Friedrich von Huene, quien asumió que eran de un anquilosáurido blindado. Se ha sugerido que estas placas eran de hecho de Saltasaurus. Además se han encontrado fósiles de este animal en la Formación Asencio del Uruguay.

### Cambio de visión

La importancia del Saltasaurus radica que con él se comprobó que la fauna predominante en Sudamérica, eran los titanosáuridos a finales del Cretácico, contradiciendo la visión que los hadrosáuridos, como el abundante Edmontosaurus, más modernos desplazaron a los primitivos sauropódos de todo el mundo como sucedió en Laurasia.

Por otro lado, la presencia de la armadura ósea solo era conocida en los tireóforos y con este descubrimiento se comprobó que los saurópodos con su masivo tamaño no necesitaban otra protección; esto ayudó a comprender otros hallazgos, que habían sido colocados dentro de los nodosáurido por la presencia de armadura como el Titanosaurus. Además ayudó a esclarecer la verdadera apariencia del Laplatasaurus, Argyrosaurus y Antarctosaurus.

## Clasificación

Saltasaurus se ubica dentro de la familia de los Saltasauridae, antes llamada titanosauridae pero lo inexacto de los restos conocidos, ha hecho que se lo cambie a Titanosaurus por Saltasaurus como tipo para la familia. Se caracteriza por los centros de las vértebras presacras opistocélicos, con pleurocelos pequeños en las vértebras cervicales y grandes en las dorsales. Las neurapófisis son bajas. La región sacra incorpora una vértebra dorsal, alcanzando la cifra de 6. Las vértebras caudales anteriores son acusadamente procélicas. Una de las zonas osteológicas más características de Saltasaurus es su cintura pélvica. El ilion es bajo, con una lámina preacetabular desarrollada que se extiende lateralmente. Dentro de esta familia se dirigen las dos subfamilias Opisthocoelicaudiinae, principalmente Opisthocoelicaudia y Alamosaurus y Saltasaurinae, principalmente Saltasaurus, Neuquensaurus y Rocasaurus. Si bien las relaciones dentro de Titanosauria son muy controvertidas hasta el día de hoy, prácticamente todos los estudios afirman consistentemente que Saltasaurus es el género de titanosaurio más derivado o uno de los más derivados.

### Filogenia

Una posible posición de Saltasaurus en el árbol evolutivo se muestra en el siguiente cladograma después de un estudio de 2007 de Calvo.

## Paleobiologia

Como todos los saurópodos, Saltasaurus era herbívoro. Debido a su grupa en forma de barril, con forma de hipopótamo, Powell sugirió que Saltasaurus era acuático. A pesar de su pequeña estatura, Saltasaurus todavía era graviportal como otros saurópodos, lo que significa que no podía correr porque sus patas traseras tenían que mantenerse rectas en la fase de carga de su ciclo de caminar. Powell asumió que los individuos adultos estaban protegidos contra los depredadores por sus corazass, mientras que los juveniles estaban protegidos por la manada en su conjunto.

En el Período Cretácico, los saurópodos en América del Norte ya no eran el grupo dominante de dinosaurios herbívoros, y los dinosaurios ornitópodos y ceratopsianos, como Edmontosaurus y Triceratops, se convirtieron en los más abundantes, esto es más evidente en la época del Cretácico Tardío. Sin embargo, en otras masas de tierra como América del Sur y África, que eran continentes insulares al igual que la Australia moderna los saurópodos, en particular los titanosaurianoos, continuaron siendo los herbívoros dominantes.

Saltasaurus fue uno de esos saurópodos titanosáuridos y vivió hace unos 70 millones de años. Cuando se descubrió por primera vez, en 1975, obligó a los paleontólogos a reconsiderar algunas suposiciones sobre los saurópodos, ya que Saltasaurus poseía una armadura similar a un cocodrilo con osteodermos de 10 a 12 centímetros de diámetro. Anteriormente, se suponía que el tamaño por sí solo era una defensa suficiente para los saurópodos. Desde entonces, los paleontólogos han investigado la posibilidad de que otros saurópodos también tuvieran armadura, por ejemplo, Laplatasaurus.

Un nuevo descubrimiento, de otra formación, puede arrojar luz sobre los hábitos de anidación de Saltasaurus. Se descubrió un gran lugar de anidación de titanosáuridos en Auca Mahuevo, en la Patagonia, Argentina, se ha informado que se ha descubierto otro sitio de anidación de titanosaurios en España. Varios cientos de hembras saltasaurinas cavaron agujeros con sus patas traseras, pusieron huevos en nidadas con un promedio de alrededor de 25 huevos cada una y enterraron los nidos bajo tierra y vegetación. Los huevos pequeños , de unos 11 a 12 centímetros de diámetro , contenían embriones fosilizados, completos con impresiones de piel que muestran una armadura de mosaico de pequeñas escamas en forma de cuentas. El patrón de armadura se parecía al de Saltasaurus.<ref name="coria-chiappe-2007">Coria, R.A. and Chiappe, L.M. 2007.Embryonic Skin From Late Cretaceous Sauropods (Dinosauria) of Auca Mahuevo, Patagonia, Argentina. Journal of Paleontology v81(6):1528-1532 doi 10.1666/05-150.1<ref>

## En la cultura popular

Saltasaurus aparece en el cuarto episodio de la serie para televisión de Discovery Channel Dinosaur Planet, y en la serie de anime Dino Rey.

