Supersaurus lourinhanensis
# Supersaurus lourinhanensis

Supersaurus lourinhanensis (“lagarto super de Lourinhã”) es una especie del género extinto Supersaurus de dinosaurio saurópodo diplodócido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 156 millones de años, en el Kimmeridgiense, en lo que es hoy Europa. Supersaurus lourinhanensis evolucionó de un diplodócido más primitivo que el Diplodocus en un ambiente separado ya que la península ibérica era una isla en esa época. Es considerado perteneciente a la familia Diplodocidae, pero distinto a Diplodocus y Apatosaurus.

## Descripción

Supersaurus lourinhanensis era un diplodócido de tamaño medio y tenía un cuello y una cola alargados. Las características principales del género se basan en su anatomía vertebral, y se han encontrado múltiples vértebras a través de la columna vertebral. En total, Supersaurus lourinhanensis habría tenido una longitud aproximada de 25 metros.

El animal no se conoce bien a partir de material no vertebral, actualmente solo consiste en costillas parciales y un fragmento de pelvis. Una de las costillas unidas a los cervicales, y es bastante fragmentaria. Es alargado, aunque eso podría ser una característica de la distorsión. También no descritos por Bonaparte y Mateus son un conjunto de costillas torácicas. Dos costillas son del lado izquierdo del animal. Tienen forma de T en sección transversal y muestran características plesiomorfas, aunque su estado incompleto hace que su identificación sea incierta. Se conservan múltiples costillas derechas, incluidos los ejes y las cabezas. Son similares a las costillas izquierdas, que también carecen de neumatización. Otro material apendicular, no vertebral, incluye un eje muy incompleto y fragmentario del pubis, y más de cien gastrolitos. El pubis no presenta prácticamente características anatómicas, y los gastrolitos no fueron descritos en detalle por Mannion et al. en 2012.

### Vértebras

El material más distintivo de Supersaurus lourinhanensis proviene de las vértebras, que están bien representadas y descritas. De las cervicales, solo dos de los quince supuestos se conservan. Según Bonaparte y Mateus en 1999, las cervicales serían los números 13 y 14. Aparentemente, el la 15 se perdió durante la excavación y extracción del holotipo y único espécimen de Supersaurus lourinhanensis. A partir de la descripción original, la decimotercera cervical solo se preparó en la parte posterior del centro. La longitud del centro es de 71 centímetros y la decimocuarta cervical es bastante similar en general midiendo 63 centímetros su centro, que está bien conservado, completo y cóncavo a lo largo del borde inferior. La espina neural de la columna vertebral está comprimid desde arriba en comparación con las cervicales de Diplodocus, es masiva y se proyecta hacia arriba hacia su extremo posterior.

Se conocen una serie relativamente completa de vértebras dorsales, que van del número uno al siete. Sin embargo, todos los dorsales están distorsionados hacia arriba debido a su estado de conservación. Bonaparte y Mateus en 1999 observaron que la posición de los dorsales no era cierta y que, de hecho, la primera dorsal podría haber sido la última cervical o incluso la segunda dorsal. Se encontró una numeración similar en Diplodocus, con la primera y la segunda dorsales similares en anatomía a la última y la ante última cervical. La longitud dorsal varía desde los 58 centímetros de la primera dorsal hasta los 25 centímetros de la séptima, octava y novena dorsales. La altura en las vértebras también es bastante variable, con una altura más baja de 51 centímetro de altura a 76 centímetro de altura aumentando desde la primera dorsal.

## Descubrimiento e investigación

El ejemplar holotipo se descubrió en 1987 por el Sr. Carlos Anunciação. Fue comunicado al Museo de Lourinhã, y después de las excavaciones que duraron desde el momento del descubrimiento hasta 1992, el espécimen se trasladó al museo y se catalogó con el número ML 414. Dantas et al. realizó un informe preliminar de ML 414 tan pronto como las excavaciones estuvieron completas. Para remover los fósiles de la roca circundante, se necesitaron una excavadora y un martillo de inclinación. Los fósiles se situaron en la cima de un acantilado costero y, una vez retirados, se enviaron a Lourinhã en dos bloques con la ayuda de una grúa. Un año antes de ser descrito como un nuevo taxón, Dantas et al. asignó ML 414 a Lourinhasaurus alenquerensis, previamente considerado Apatosaurus José Bonaparte y Octávio Mateus estudiaron el material de Lourinhasaurus, concluyendo que el espécimen bajo el nombre ML 414, estaba más estrechamente relacionados con los diplodócidos de la formación Morrison por lo tanto necesitando un nuevo nombre binomial. Esta nueva especie fue descrita como Dinheirosaurus lourinhanensis, con el significado completo de " Lagarto de Porto Dinheiro, Lourinhã ".

El material de Dinheirosaurus incluía vértebras, costillas, una pelvis parcial y gastrolitos. Las vértebras eran ciertamente de las regiones cervical y dorsal , y están articuladas. Los dos cervicales no se conservan en gran medida, aunque los doce dorsales están articulados y en buenas condiciones. Otro material vertebral incluye siete centros que son fragmentarios y algunos arcos neurales, que no están unidos. Se conservan 12 costillas dorsales, así como algunos elementos apendiculares. David Weishampel et al. no reconoció todo el material como perteneciente a Dinheirosaurus y solo encontró 9 dorsales en el holotipo, mientras que también malinterpreta el pubis como un fragmento de extremidad. También señalaron incorrectamente que se encontró en la formación Camadas de Alcobaça. Otro par de vértebras, bajo el número de colección ML 418, fue asignado originalmente a Dinheirosaurus por Bonaparte y Mateus, pero ahora se considera que es un nuevo género no identificado de diplodócido.

En 2015, en el trabajo de Tschopp et al. Dinheirosaurus lourinhanensis fue considerada una especie de Supersaurus bajo una nueva combinación Supersaurus lourinhanensis.

## Clasificación

Supersaurus lourinhanensis no es muy conocido, y como consecuencia, su posición filogenética no es segura. En 2012, durante una redescripción del taxón por Philip Mannion et al., se recuperó, en ambos cladogramas, por ser especie hermana de Supersaurus vivianae y juntas formando la mayoría de los diplodócinos basales. Un cladograma de 2012, publicado por Mannion et al. que utiliza una matriz modificada de Whitlock de 2011 se encontró que Dinheirosaurus era más primitivo que Tornieria y más derivado que Apatosaurus. Sin embargo, un cladograma de 2014 encontró que su grupo era compatible, pero de hecho era más primitivo que Apatosaurus y por lo tanto fuera de Diplodocinae. En 2015, Dinheirosaurus lourinhanensis fue considerada una especie de Supersaurus en una nueva combinación S. lourinhanensis.

Anteriormente, Supersaurus lourinhanensis se clasificaba dentro de un Diplodocidae excluyendo Apatosaurus, ya que las diferencias anatómicas son bastante grandes. Bonaparte y Mateus encontraron que algunas de las características presentes sugerían que Dinheirosaurus era más derivado que Diplodocus, pero las características plesiomorfas presentes también concluyen que se ramificaron por separado y Dinheirosaurus no es descendiente de Diplodocus. Un estudio realizado en 2004 por Upchurch et al. encontró que Dinheirosaurus era un diplodocoide intermedio, junto con Cetiosauriscus, Amphicoelias y Losillasaurus.

### Filogenia

Posición de Supersaurus lourinhanensis en el cladograma se Tschopp et al. de 2015 considerado una especie de Supersaurus en una nueva combinación S. lourinhanensis.

## Paleobiología

Como diplodócido, es probable que Supersaurus lourinhanensis que su cola pudiera usarse como un látigo, con velocidad supersónica. Al estar relacionado con Apatosaurus y Diplodocus, Dinheirosaurus probablemente poseía un hocico cuadrado. Esto significa que probablemente fue un saurópodo no selectivo de alimentación en tierra.

### Digestión

Supersaurus lourinhanensis es uno de los relativamente pocos saurópodos para los cuales se encontraron gastrolitos junto con el espécimen tipo. En 2007, un experimento con Supersaurus lourinhanensis, Diplodocus (=Seismosaurus) y Cedarosaurus probó si los saurópodos usaban sus gastrolitos en un molino gástrico de estilo aviar. El análisis tuvo en cuenta que entre los cientos de saurópodos encontrados, los gastrolitos solo se conocen a partir de unos pocos especímenes asociados. Los autores decidieron utilizar los tres saurópodos con los gastrolitos más asociados, Supersaurus lourinhanensis, Diplodocus y Cedarosaurus. Debido a la gran cantidad de gastrolitos que se encuentran en las aves. Cuando se encontró que las aves tenían típicamente un 1,05% de sus gastrolitos de peso corporal, el saurópodo Diplodocus, que tenía la mayor cantidad de gastrolitos, solo poseía un 0,03% del peso corporal. Esto significa que dado que los otros saurópodos Dinheirosaurus y Cedarosaurus tenían menos gastrolitos, es poco probable que un molino gástrico de estilo aviar haya evolucionado en los saurópodos y en su lugar podrían haber utilizado gastrolitos para absorber minerales.

## Paleoecología

Supersaurus lourinhanensis fue uno de los muchos dinosaurios que vivieron en la formación Lourinhã durante el Jurásico tardío. Muchos terópodos , saurópodos y especialmente ornitisquios también son de la formación Lourinhã, que contiene una fauna similar a la formación Morrison de América del Norte. Se conocen muchos terópodos, incluido un género de abelisáuridosin nombre, el alosáurido Allosaurus europaeus, el ceratosáurido Ceratosaurus dentisculatus; los celurosaurianos Aviatyrannis jurassica, y cf. Richardoestesia un terópodo indeterminado y el megalosáurido Torvosaurus gurneyi. Los saurópodos son menos comunes, con solo un diplodócido intermedio y Supersaurus lourinhanensis, el camarasáurido Lourinhasaurus alenquerensis, el turiasauriano Zby atlanticus y el braquiosáurido Lusotitan. Ornitisquios están bien representados, con restos identificados de Trimucrodon cuneatus, Alocodon kuehnei, s estegosáuridos Dacentrurus armatus, Miragaia longicollum, y Stegosaurus ungulatus; los anquilosáuridos Dracopelta zbyszewskii; los ornitópodos Draconyx loureiroi, cf. Camptosaurus sp., Phyllodon henkelli, y Dryosaurus sp.

### Biogeografía

Muchos eusaurópodos, incluido el Supersaurus lourinhanensis, se han encontrado en el Jurásico tardío de Europa. Los saurópodos son de alrededor de la base del titoniense, según la presencia de Anchispirocyclina lusitanica. Un saurópodo, un diplodócido actualmente basado en un espécimen sin nombre que incluye vértebras y algunos huesos, es claramente diferente de Dinheirosaurus y Losillasaurus, lo que confirma la presencia de al menos dos y posiblemente más diplodócidos en el Jurásico superior de España y Portugal. Esto es único en la variedad de diplodocoides en toda Europa, con los únicos otros géneros posiblemente no diplodocoides, Cetiosauriscus o clasificados en Rebbachisauridae. Esto sugiere que la biogeografía de los saurópodos primitivos es incompleta, con posibles eusauropodos y diplodócidos primitivos que sobrevivieron en el Jurásico Tardío, potencialmente hasta el Berriasiense.

