Cotingidae
# Cotingidae

Los cotíngidos (Cotingidae) son una familia de aves paseriformes del suborden Tyranni que agrupa alrededor de sesenta y siete especies, en veinticuatro géneros, nativas de la América tropical (Neotrópico), que viven principalmente en las selvas tropicales y subtropicales; en las regiones templadas, varias especies habitan en los bosques de montaña. Incluidas en esta familia se encuentran algunas de las aves más espectaculares, coloridas y hasta bizarras de todas las aves neotropicales.

## Etimología

El nombre de la familia proviene del género «Cotinga», que deriva del tupí «catingá»: ave colorida y brillante de la selva.

## Distribución y hábitat

Las aves de esta familia se distribuyen desde las tierras bajas del golfo de México, por América Central y del Sur, hasta el norte de Argentina, con apenas dos especies (el cortarramas chileno (Phytotoma rara) y el cortarramas argentino (Phytotoma rutila)) extendiéndose fuera de áreas tropicales o subtropicales, hasta el centro y sur de Argentina y Chile.

### Biogeografía histórica

La mayoría de los clados de cotíngidos muestran un fuerte patrón de distribución o en áreas montanas o en tierras bajas. Así, los clados Ampelioides-Pripeola, Snowornis-Carpornis, y Ampelion-Zaratornis son todos de distribución fuertemente montana o submontana. La colocación del género montano Phibalura dentro de un clado primordialmente montano, solo confirma la naturaleza histórica de esta distribución eco-biogeográfica. La mayoría de los otros clados son de distribución fuertemente tropical con unos pocos linajes notablemente submontanos evolucionando desde aquellos: por ejemplo Pyroderus, Perissocephalus, Procnias, y varias especies de Lipaugus y Tijuca. Interesantemente, el grupo hermano del género Tijuca endémico del sureste de Brasil, parece ser otro endemismo de la misma región, el guardabosques lanioide Lipaugus lanioides, indicando la existencia de una radiación de Lipaugus en el área de endemismos de la Serra do Mar.

La historia evolutiva de la avifauna de los tepuis del sur de Venezuela y las Guayanas ha sido de particular interés de la ornitogeografía neotropical. Hay dos especies de cotíngidos endémicos de los tepuis: el frutero degollado (Pipreola whitelyi) parece derivar de un linaje de fruteros (Pipreola) que se dispersó de los Andes hacia los tepuis en medio a una activa radiación evolutiva dentro de los propios Andes. En contraste, el guardabosques acollarado (Lipaugus streptophorus) es hermano de la ampliamente diseminada especie amazónica guardabosques gritón (Lipaugus vociferans). Parece ser un derivado altitudinal de una población adyacente de tierras bajas. De esta forma, las relaciones filogenéticas de los cotíngidos endémicos de los tepuis indican que esta avifauna montana aislada tiene orígenes evolutivos complejos, y no puede ser explicada por una simple generalización de un mecanismo biogeográfico.

## Características

La mayoría de las especies son arborícolas, de talla variando extraordinariamente entre pequeña y grande. La menor especie de la familia es el colorido frutero gorgirrojo (Pipreola chlorolepidota), con 13 cm y la mayor, el bizarro, todo negro brillante, de notable crista en formato de paraguas, el paragüero ornado (Cephalopterus ornatus), con el macho midiendo casi 50 cm. Son encontradas en bosques de baja altitud, unos pocos géneros ocurren en regiones más áridas o montanas. Incluidas en esta familia se encuentran algunas de las aves más espectaculares, coloridas y hasta bizarras de todas las aves neotropicales. Los sistemas de apareamiento son diversos, los machos de algunas especies se envuelven en elaboradas exhibiciones de cortejo en leks. Las vocalizaciones también muestran una amplia gama, algunos géneros son callados y hasta mudos, mientras otros son extraordinariamente vocales. La mayoría se alimenta esencialmente de frutas.

Todas las especies tienen el pico ancho y ganchudo, alas redondeadas y patas fuertes.

## Estado de conservación

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la situación de conservación en el mes de septiembre de 2020, de las 67 especies listadas por Birdlife International, es la siguiente:

* CR Críticamente amenazada: 2 especies (3% de los cotíngidos): el endemismo colombiano guardabosques antioqueño (Lipaugus weberi) y el endemismo brasileño cotinga maculado (Cotinga maculata).
* EN Amenazadas de extinción: 3 especies (4,5% de los cotíngidos): los endemismos costarriqueños - panameños paragüero cuellicalvo (Cephalopterus glabricollis) y cotinga piquiamarillo (Carpodectes antoniae); y el endemismo boliviano cotinga palkachupa (Phibalura boliviana).
* VU Vulnerables: 12 especies (18% de los cotíngidos).
* NT Casi amenazadas: 6 especies (9% de los cotíngidos).
* LC Preocupación menor: 44 especies (65,5% de los cotíngidos).

## Taxonomía y subfamilias

Datos genéticos recientes de Ohlson et al. 2007, que secuenciaron el ADN de miembros de todos los géneros (excepto Carpornis), sugieren que la secuencia linear anteriormente adoptada no reflejaba correctamente la filogenia de esta familia. Estos nuevos datos indican que Cotingidae consiste en cuatro grupos principales, con las relaciones entre ellos todavía no resuelta:

* Grupo 1: incluye Pipreola y Ampelioides; el género Carpornis (no incluido en el trabajo de Ohlson et al. 2007) estaría cercano a estos.
* Grupo 2: incluye Zaratornis, Phytotoma, Ampelion, y Doliornis;
* Grupo 3: incluye Rupicola y Phoenicircus;
* Grupo 4: incluye el resto de los géneros.

El Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) adoptó esta secuencia linear mediante la aprobación de la Propuesta N° 382.

Posteriormente, Tello et al. (2009) confirmaron que estos géneros forman un grupo monofilético y la monofilia de los cuatro grupos, excepto que Snowornis se agrupa con el grupo 3. Nuevo trabajo de Ohlson et al. (2013) propone el reconocimiento de tres subfamilias: Pipreolinae para el linaje 1, Phytotominae para el linaje 2 , y Cotinginae para los linajes 3 y 4.

Berv & Prum (2014) produjeron una extensa filogenia para la familia reflejando muchas de estas divisiones e incluyendo nuevas relaciones entre los taxones; ellos proponen el reconocimiento de cinco subfamilias, como mostrado en el cladograma siguiente. El SACC aguarda propuestas para modificar la secuencia linear de los géneros y reconocer las subfamilias. El Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO), en la Lista de las aves de Brasil - 2015 ya adopta esta clasificación.

### Cladograma propuesto para la familia Cotingidae

La posición se encuentra en la secuencia filogénica de acuerdo a Ohlson et al. 2013 y la división en cinco subfamilias de acuerdo a Berv & Prum (2014):

En el cladograma mostrado arriba, el género Tijuca no está mostrado porque se incluye en Lipaugus. El género Perissocephalus no está mostrado porque se incluye en Cephalopterus.

## Lista sistemática de géneros y especies

De acuerdo a la secuencia filogenética adoptada por el SACC y a las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional (IOC) y Clements Checklist/eBird v.2019, así como también de las clasificaciones Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI), la presente familia agrupa a los siguientes géneros y especies. Las diferencias entre las clasificaciones están comentadas en Notas taxonómicas. Los nombres en español, a menos que se encuentren entre paréntesis, provienen de la lista propuesta por la Sociedad Española de Ornitología.

| Imagen | Género | Especies |
| - | - | - |
| Carpornis melanocephala | Carpornis G.R. Gray, 1846 | Carpornis cucullata - cotinga encapuchado; Carpornis melanocephala - cotinga cabecinegro. |
| Pipreola riefferii | Pipreola Swainson, 1838 | Pipreola riefferii - frutero verdinegro; Pipreola (riefferii) melanolaema - (frutero venezolano); Pipreola intermedia - frutero colifajado; Pipreola arcuata - frutero barrado; Pipreola aureopectus - frutero pechidorado; Pipreola jucunda - frutero pechinaranja; Pipreola lubomirskii - frutero pechinegro; Pipreola pulchra - frutero enmascarado; Pipreola frontalis - frutero pechirrojo; Pipreola (frontalis) squamipectus - (frutero pechirrojo norteño); Pipreola chlorolepidota - frutero gorgirrojo; Pipreola formosa - frutero hermoso; Pipreola whitelyi - frutero degollado. |
| Ampelioides tschudii | Ampelioides J. Verreaux, 1867 | Ampelioides tschudii - frutero escamoso. |
| Zaratornis stresemanni | Zaratornis Koepcke, 1954 | Zaratornis stresemanni - cotinga cariblanco. |
| Phytotoma rutila | Phytotoma Molina, 1782 | Phytotoma raimondii - cortarramas peruano; Phytotoma rutila - cortarramas argentino; Phytotoma rara - cortarramas chileno. |
| Phibalura flavirostris | Phibalura Vieillot, 1816 | Phibalura flavirostris, cotinga tijereta; Phibalura (flavirostris) boliviana, (cotinga de Apolo o palkachupa). |
| Doliornis sclateri | Doliornis Taczanowski, 1874 | Doliornis remseni - cotinga de Remsen; Doliornis sclateri - cotinga de Sclater. |
| Ampelion rufaxilla | Ampelion Tschudi, 1845 | Ampelion rubrocristatus - cotinga crestirrojo; Ampelion rufaxilla - cotinga cresticastaño. |
| Phoenicircus carnifex | Phoenicircus Swainson, 1832 | Phoenicircus carnifex - cotinga rojo guayanés; Phoenicircus nigricollis - cotinga rojo cuellinegro. |
| Rupicola peruvianus | Rupicola Brisson, 1760 | Rupicola rupicola - gallito de las rocas guayanés; Rupicola peruvianus - gallito de las rocas peruano. |
| Snowornis cryptolophus | Snowornis Prum, 2001 | Snowornis subalaris - guardabosques coligrís; Snowornis cryptolophus - guardabosques oliváceo. |
| Haematoderus militaris | Haematoderus Bonaparte, 1854 | Haematoderus militaris - pájaro militar. |
| Querula purpurata | Querula Vieillot, 1816 | Querula purpurata - cotinga quérula. |
| Pyroderus scutatus | Pyroderus G.R. Gray, 1840 | Pyroderus scutatus – yacutoro. |
| Cephalopterus glabricollis | Cephalopterus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1809 | Cephalopterus glabricollis - paragüero cuellicalvo; Cephalopterus ornatus - paragüero ornado; Cephalopterus penduliger - paragüero corbatudo. |
| Perissocephalus tricolor | Perissocephalus Oberholser, 1899 | Perissocephalus tricolor - pájaro capuchino. |
| Cotinga cayana | Cotinga Brisson, 1760 | Cotinga amabilis - cotinga azulejo; Cotinga ridgwayi - cotinga turquesa; Cotinga nattererii - cotinga azul; Cotinga maynana - cotinga mayna; Cotinga cotinga - cotinga pechimorado; Cotinga maculata - cotinga maculado; Cotinga cayana - cotinga celeste. |
| Lipaugus vociferans | Lipaugus F. Boie, 1828 | Lipaugus unirufus - guardabosques rojizo; Lipaugus streptophorus - guardabosques acollarado; Lipaugus vociferans - guardabosques gritón; Lipaugus lanioides - guardabosques lanioide; Lipaugus ater - cotinga negro; Lipaugus conditus - cotinga aligrís; Lipaugus weberi - guardabosques antioqueño; Lipaugus fuscocinereus - guardabosques oscuro; Lipaugus uropygialis - guardabosques alicurvo. |
| Procnias averano | Procnias Illiger, 1811 | Procnias tricarunculatus - campanero tricarunculado; Procnias albus - campanero blanco; Procnias averano - campanero barbudo; Procnias nudicollis - campanero meridional. |
| Porphyrolaema porphyrolaema | Porphyrolaema Bonaparte, 1854 | Porphyrolaema porphyrolaema - cotinga gorgimorado. |
| Carpodectes nitidus | Carpodectes Salvin, 1865 | Carpodectes nitidus - cotinga níveo; Carpodectes antoniae - cotinga piquiamarillo; Carpodectes hopkei - cotinga blanco. |
| Xipholena punicea | Xipholena Gloger, 1841 | Xipholena punicea - cotinga Pompadour; Xipholena lamellipennis - cotinga coliblanco; Xipholena atropurpurea - cotinga aliblanco. |
| Gymnoderus foetidus | Gymnoderus E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1809 | Gymnoderus foetidus - cuellopelado. |
| Conioptilon mcilhennyi | Conioptilon Lowery & O'Neill, 1966 | Conioptilon mcilhennyi - cotinga carinegro. |

## Notas taxonómicas

* ↑ Berv & Prum (2014) consideran a la aislada subespecie Pipreola riefferi melanolaema de la costa de Venezuela como especie plena, con base en la distancia genética y las diferencias de plumaje, lo que no ha sido seguido todavía por las principales clasificaciones.
* ↑ La subespecie Pipreola frontalis squamipectus, de los Andes desde el norte de Ecuador al norte de Perú, es considerada como especie plena por Aves del Mundo (HBW) y Birdlife International (BLI), con base en diferencias morfológicas y de vocalización.
* ↑ El género Phibalura era colocado en Incertae sedis por el Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC), pero, con base en las evidencias genético-moleculares presentadas por Berv & Prum (2014), la Propuesta N° 726 aprobó la colocación definitiva en la presente familia, donde ya la situaban las principales clasificaciones.
* ↑ La subespecie Phibalura flavirostris boliviana, de los Andes del oeste de Bolivia, es considerada como especie separada de P. flavirostris por el Congreso Ornitológico Internacional (IOC), HBW y BLI, con base en diferencias morfológicas, de vocalización y de comportamiento sedentario versus migratorio demostradas por Hennessey (2011).
* ↑ Los datos genéticos de Ohlson et al. (2007) sugieren que Lipaugus y Tijuca son géneros hermanos; Berv & Prum (2014) encontraron fuertes evidencias que Lipaugus es parafilético en relación a Tijuca, y colocaron Tijuca atra y T. condita dentro del género Lipaugus. La otra alternativa filogenéticamente aceptable sería separar Lipaugus en pelo menos tres géneros, lo que crearía una confusión taxonómica desnecesaria. De esta forma, colocando atra y condita dentro de Lipaugus, se comunica efectivamente que estas dos distintas especies evolucionaron de un ancestral Lipaugus sexualmente monomórfico. Los estudios de Settlekowki et al. (2020) suministraron nuevas y fuerte evidencias de que las dos especies de Tijuca están embutidas en Lipaugus. Con base en todas las evidencias, el SACC aprobó esta inclusión y la nueva secuencia linear del género.

## Géneros anteriormente en esta familia

### Géneros Iodopleura, Laniisoma, Tityra, Pachyramphus y Xenopsaris

Tradicionalmente, estos géneros (y más anteriormente Schiffornis y Laniocera) fueron incluidos en la familia Cotingidae. Diversos trabajos científicos, entre los cuales Prum et al. (2000), Johansson et al. (2002), y Chesser (2004) suministraron evidencias suficientes de que los géneros no pertenecían a la presente familia. La Propuesta N° 133 al SACC, de septiembre de 2004 aprobó su retirada. Posteriormente todos los géneros mencionados arriba fueron agrupados en la familia Tityridae siguiendo los estudios de Barber & Rice (2007). y Ohlson et al. (2007), lo que fue aprobado mediante la Propuesta N° 313 al SACC, de septiembre de 2007.

### Género Oxyruncus

* Oxyruncus cristatus - picoagudo.

Las evidencias sugerían que esta especie, tradicionalmente colocada en Cotingidae, podría pertenecer a Tityridae; sin embargo, trabajos recientes no encontraron ningún soporte consistente para estas relaciones, por lo tanto, el SACC, mediante la aprobación de la Propuesta N° 134, resucitó la familia Oxyruncidae Ridgway, 1906 para situar exclusivamente esta especie única. Clements v2019 sigue esta recomendación, mientras el IOC todavía la sitúa en Tityridae.

### Género Calyptura

* Calyptura cristata - cotinguita reyezuelo.

El género Calyptura, por mucho tiempo colocado en la presente familia, fue motivo de divergencias entre las clasificaciones; el SACC lo mantenía como Incertae sedis. Sin embargo, en la Propuesta N° 727 se aprobó su colocación definitiva en la familia Tyrannidae sobre la base de los conclusivos estudios genéticos recientes de Ohlson et al. (2012), que indican que esta especie es un verdadero tiránido, cercano a Platyrinchus y Neopipo.

