Trichoptera
# Trichoptera

Los tricópteros o frigáneas (trichoptera, del griego trichos, "pelo" y pteron, "ala") son un orden de insectos endopterigotos (con metamorfosis completa), emparentados con los lepidópteros (mariposas y polillas), cuyas larvas y pupas son acuáticas, y viven dentro de pequeños estuches en forma de tubo que ellas mismas fabrican a base de seda a la que adhieren granos de arena, restos vegetales, etc. Los adultos son voladores, y se caracterizan por presentar dos pares de alas cubiertas de pelos que, en posición de reposo, se pliegan sobre el cuerpo en forma de tejado. Se conocen unas 15 000 especies Habita en todo el mundo, a excepción de la Antártida.

## Características

### Adulto

La cabeza posee dos ojos compuestos bien desarrollados y, a veces, tres ocelos; las antenas son largas y filiformes. Las piezas bucales son de tipo lamedor con las mandíbulas generalmente vestigiales; las maxilas y el labio contribuyen a la formación de una probóscide (haustelo) con la que toman líquidos.

El tórax presenta los tres segmentos bien desarrollados, con patas largas y delgadas provistas de espinas, y dos pares de alas membranosas densamente recubiertas de pelos y con muy pocas venas transversales.

El abdomen posee 10 segmentos, de los cuales los últimos están modificados y constituyen los genitales.

### Larva

Las larvas son acuáticas, de tipo campodeiforme o eruciforme, con cabeza bien desarrollada, tres pares de patas, y se diferencian de las larvas de todos los demás insectos por presentar un par de falsas patas anales (pigópodos) provistas de fuertes uñas. Poseen glándulas productoras de seda que se abren en el labio; la seda es usada para construir una gran variedad de estructuras larvarias. Respiran por traqueobranquias de forma filamentosa localizadas en el abdomen.

## Biología y ecología

Los tricópteros se reproducen sexualmente. El apareamiento suele realizarse entre la vegetación; las hembras depositan la puesta en el agua, a veces en grandes masas de hasta 700 huevos, en algunos casos introduciendo el abdomen, y en otros sumergiéndose por completo. Algunas especies depositan los huevos fuera del agua, en zonas de inundación periódica. La fase larval suele comprender cinco estadios.

Las pupas viven dentro de estuches especiales, donde se produce la metamorfosis. En el caso de los integripalpos, que ya poseen estuches en estado larvario, obturan la obertura mediante una secreción; por lo que respecta a los anulipalpos, las larvas tejen un capullo, tanto si las larvas vivían en estuches como si no. Tras la metamorfosis, la pupa se libera de su envoltura y se desplaza activamente hacia la orilla hasta encontrar un substrato adecuado, en general vegetación, para la emergencia del adulto.

## Evolución y filogenia

### Historia fósil

Se han encontrado fósiles tricópteros en rocas que datan del Triásico. La mayor cantidad de restos fosilizados son los de los casos de larvas, que están hechos de materiales duraderos que se conservan bien. Los fósiles corporales de tricópteros son extremadamente raros, siendo los más antiguos del Triásico temprano y medio, hace unos 230 millones de años, y las alas son otra fuente de fósiles. La evolución del grupo a uno con larvas completamente acuáticas parece haber tenido lugar en algún momento durante el Triásico. El hallazgo de fósiles que se asemejan a casos de larvas de tricópteros en depósitos marinos en Brasil puede hacer retroceder los orígenes de la orden al período Pérmico temprano.

### Filogenia

Este cladograma de relaciones externas basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008 muestra que Trichoptera es un clado hermano de Lepidoptera, relacionado más lejanamente con Diptera y Mecoptera.

El cladograma de relaciones dentro del orden está basado en un estudio del año 2002 de filogenia molecular usando ARN ribosomático, un factor genético de alargamiento nuclear y citocromo oxidasa mitocondrial. Annulipalpia e Integripalpia son clados pero las relaciones dentro de Spicipalpia no están claras.

## Distribución

Los tricópteros se encuentran en todo el mundo, y la mayor diversidad se encuentra en las regiones más cálidas. Se asocian con cuerpos de agua dulce, encontrándose las larvas en lagos, estanques, ríos, arroyos y otros cuerpos de agua. El tricóptero terrestre, Enoicyla pusilla (familia: Limnephilidae), vive en la hojarasca húmeda del suelo del bosque. En el Reino Unido se encuentra en y alrededor del condado de Worcestershire en bosques de roble.

