Insecta
# Insecta

Los insectos (Insecta) son una clase de animales invertebrados del filo de los artrópodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar). La ciencia que estudia los insectos se denomina entomología. Su nombre proviene del latín insectum, calco del griego ἔντομα, 'cortado en medio'.

Los insectos comprenden el grupo de animales más diversos de la Tierra con aproximadamente un millón de especies descritas, más que todos los demás grupos de animales juntos, y con estimaciones de hasta treinta millones de especies no descritas, con lo que, potencialmente, representarían más del 90 % de las formas de vida del planeta. Otros estudios más recientes rebajan la cifra de insectos por descubrir a entre seis y diez millones de especies.

Los insectos pueden encontrarse en casi todos los ambientes del planeta, aunque solo un pequeño número de especies se ha adaptado a la vida en los océanos. Hay aproximadamente 6 000 especies de odonatos (libélulas, caballitos del diablo), 20 000 de ortópteros (saltamontes, grillos), 120 000 de lepidópteros (mariposas y polillas), 160 000 de dípteros (moscas, mosquitos), 9800 de dictiópteros (cucarachas, termitas, mantis), 5 200 ptirápteros (piojos), 1 900 sifonápteros (pulgas), 82 000 de hemípteros (chinches, pulgones, cigarras), 375 000 de coleópteros (escarabajos, mariquitas), y 153 000 especies de himenópteros (abejas, avispas, hormigas). Sin embargo, la biodiversidad de los insectos está disminuyendo rápidamente. Más de un 40% de las especies de insectos están en peligro de extinción, siendo los lepidópteros, himenópteros y coleópteros los más afectados por este declive.

Los insectos no solo presentan una gran diversidad, sino que también son increíblemente abundantes. Algunos hormigueros contienen más de veinte millones de individuos y se calcula que hay $10^{15}$ hormigas viviendo sobre la Tierra. En la selva amazónica se estima que hay unas 60 000 especies y 3,2 × $10^8$ individuos por hectárea. Se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano.

Artrópodos terrestres tales como los ciempiés, milpiés (Myriapoda), arañas, escorpiones (Chelicerata) y las cochinillas de humedad (Crustacea) se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras corporales similares, pero son fácilmente distinguibles, ya que los insectos presentan tres pares de patas, mientras que los escorpiones y las arañas tienen cuatro pares y no poseen antenas, las cochinillas de humedad poseen diez pares de patas y pueden enrollarse, los ciempiés y milpiés tienen muchos pares de patas.

## Anatomía externa

El cuerpo de los insectos está formado por tres regiones principales (denominadas tagmas): cabeza, tórax y abdomen, uniformemente recubiertas por un exoesqueleto.

### Exoesqueleto

El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el cuerpo de los insectos y demás artrópodos, también es conocido como integumento. En insectos está formado por una sucesión de capas; de adentro hacia afuera estas son: la membrana basal, la epidermis o hipodermis y la cutícula; la única capa celular es la epidermis; el resto no posee células y está compuesto por algunas de las siguientes sustancias: quitina, artropodina, esclerotina, cera y melanina. El componente rígido, la esclerotina, cumple varios papeles funcionales que incluyen la protección mecánica del insecto y el apoyo de los músculos esqueléticos, a través del llamado endoesqueleto; en los insectos terrestres, el exoesqueleto también actúa como una barrera para evitar la desecación o pérdida del agua interna. El exoesqueleto apareció por primera vez en el registro fósil hace unos 550 millones de años y su evolución ha sido crítica para la radiación adaptativa y la conquista de casi todos los nichos ecológicos del planeta que los artrópodos han venido realizando desde el Cámbrico.

### Cabeza

La cabeza es la región anterior del cuerpo, en forma de cápsula, que porta los ojos, antenas y piezas bucales. La forma de la cabeza varía considerablemente entre los insectos para dar espacio a los órganos sensoriales y a las piezas bucales.

La cabeza de los insectos está subdividida por suturas en un número de escleritos más o menos diferenciados que varían entre los diferentes grupos. Típicamente hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendiéndose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcándose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de los insectos está constituida por una región preoral y una región postoral. La región preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y áreas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandíbulas, las maxilas y el labio.

Internamente, el exoesqueleto de la cápsula cefálica de los insectos se invagina para formar las ramas del tentorio que sirve como sitio de inserción muscular y soporte del cerebro.

**Ojos**

La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto está dividida en un cierto número de áreas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios; cada faceta es una lente de una única unidad visual. En adición a los ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.

**Antenas**

Son apéndices modificados móviles multiarticulados. Se presentan en número par en los insectos adultos y la mayoría de las larvas. Están formadas por un número variable de artejos denominados antenómeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente sensorial, desempeñando varias funciones. La función táctil es la principal, gracias a los pelos táctiles que recubren casi todos los antenómeros; también desempeñan una función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenómeros terminales. También poseen una función auditiva y a veces una función prensora durante la cópula o apareamiento, al sujetar a la hembra. Están formadas por tres partes, siendo las dos primeras únicas y uniarticuladas y la tercera comprende un número variable de antenómeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funículo.

**Piezas bucales**

Son piezas móviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentación; trituran, roen o mastican los alimentos sólidos o duros y absorben líquidos o semilíquidos. Las piezas bucales son las siguientes:

* Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clípeo. En su cara interna está la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada y tiene su función gustativa.
* Mandíbulas. Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidópteros y efemerópteros.
* Maxilas. En número de dos, están situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentón con función gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen un palpo maxilar cada una.
* Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusión de dos estructuras apendicaluares situadas por detrás o bajo las maxilas y que representa el piso de la boca; presenta dos pequeños palpos labiales.

**Tipos principales de aparatos bucales**

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados.

* Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apéndices son esencialmente las mandíbulas, las maxilas y el labio. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esófago. El aparato bucal de tipo masticador es el más generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los miriápodos que son los parientes más cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como los ortópteros, los coleópteros y las larvas de lepidópteros.
* Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.
* Tipo chupador. Un gran número de moscas no picadoras, entre ellas la mosca doméstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado solo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva. Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir también alimentos sólidos como el azúcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia la boca.
* Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorción de líquidos, se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja común. Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento.
* Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos los hemípteros (pulgones, chinches, cochinillas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de mamíferos y aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago.
* Tipo tubo de sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos. Estos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esófago.

### Tórax

El tórax es la región media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El tórax está compuesto de tres segmentos, protórax, mesotórax, y metatórax, cada segmento torácico tiene típicamente un par de patas y meso y metatórax un par de las alas cada uno (cuando están presentes); cuando hay un solo par de alas, están situadas en el mesotórax, excepto en los estrepsípteros que solo conservan las alas metatorácicas; el protórax nunca tiene alas.

El tórax está unido a la cabeza por una región del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos escleritos pequeños en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protórax.

Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esterno ventralmente. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protórax es llamado pronoto.

Los notos del mesotórax y metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas en dos o más escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostén para el movimiento del ala.

En cada lado del tórax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotórax y la otra entre el meso y el metatórax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas del sistema traqueal.

**Patas**

Consisten típicamente en los segmentos siguientes:

* Coxa, segmento basal
* Trocánter, segmento pequeño, (raramente dos segmentos), siguiendo a la coxa
* Fémur, primer segmento largo de la pata
* Tibia, segundo segmento largo de la pata
* Tarso, compuesto de una serie de pequeños segmentos (tarsómeros) después de la tibia. El número de segmentos tarsales en los insectos diferentes varía de uno a cinco. El último segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o uñas y frecuentemente uno o más estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uñas. Una almohada o lóbulo entre las uñas es generalmente llamada arolium y almohadas localizadas en la base de las uñas son llamadas pulvillos.

**Alas**

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso-lateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible el movimiento del ala.

Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura, nerviación, y en la posición en que son mantenidas en reposo. La mayoría de los insectos adultos tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatórax; algunos, como los dípteros, tienen un solo par (siempre situado en el mesotórax salvo en estrepsípteros que las poseen en el metatórax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas ápteras de los pulgones, hormigas obreras, pulgas, etc.).

En la mayoría de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeños pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriáceas o duras y en forma de vaina, esa estructura es conocida como élitro (en los coleópteros). Las chinches tienen el primer par de alas engrosado en su base; a este tipo de alas se les llama hemiélitros. Las langostas, grillos, cucarachas, entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto y con la consistencia apergaminada; estas reciben el nombre de tegminas. Las alas membranosas de los insectos son usadas para volar, aquellas endurecidas como es el caso de los élitros, hemiélitros, tegminas, cuando plegadas sirven de protección al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y también al abdomen. Las alas son también importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseño, tienen importancia en el camuflaje y el mimetismo.

La mayoría de los insectos son capaces de plegar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los grupos más primitivos, como libélulas y efímeras, no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas a los lados o hacia arriba del cuerpo.

Algunos insectos como los grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.

Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido. El zumbido, por su frecuencia sonora, es un carácter específico y en insectos como los mosquitos o zancudos hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre.

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar. En el Carbonífero, algunas Meganeura (un grupo relacionado con las libélulas actuales) tenían una envergadura de 75 cm.; la aparición de insectos gigantes parece tener una relación directa con el contenido de oxígeno de la atmósfera, que en aquella época era del 35 %, comparado con el 21 % actual; el sistema traqueal de los insectos limita su tamaño, de modo que elevadas concentraciones de oxígeno permitieron tamaños mayores. Los mayores insectos voladores actuales, como algunas mariposas nocturnas (Attacus atlas, Thysania agrippina) son mucho menores.

Además del vuelo activo, muchos pequeños insectos son también dispersados por el viento. Este es el caso de los pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire.

### Abdomen

El abdomen de los insectos posee típicamente 11 segmentos, pero el último está muy reducido, de modo que el número de segmentos raramente parece ser más de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cópula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las hembras están relacionados con la oviposición.

En el extremo del abdomen puede haber apéndices, los cuales surgen del segmento 11 y son los cercos, con función sensorial, defensiva o reprodcutiva.

## Anatomía interna

### Aparato digestivo

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesenterón y el proctodeo. Algunas porciones están ensanchadas, sirviendo de almacenaje, por ejemplo el Buche. Separando estas regiones hay válvulas y esfínteres que regulan el paso del alimento de una a otra. Hay también una serie de glándulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestión.

### Aparato respiratorio

El aparato respiratorio de los insectos está compuesto por tráqueas, una serie de tubos vacíos que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a través de los estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxígeno.

### Aparato circulatorio

Como en los demás artrópodos, la circulación es abierta y lagunar, y en los insectos está simplificada. El líquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razón se denomina hemocele que está subdividida en tres senos (pericárdico, perivisceral y perineural). El corazón se sitúa en posición dorsal en el abdomen dentro del seno pericárdico; tiene una válvula en cada metámero que delimita varios compartimentos o ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazón se dilata (diástole). El corazón se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazón se contrae (sístole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la región cefálica. Pueden existir órganos pulsátiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actúan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos más distales (antenas, patas).

### Aparato excretor

El aparato excretor de los insectos está constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que flotan en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hídrico y osmótico. Su número oscila entre cuatro a más de cien. Los insectos son uricotélicos, es decir, excretan principalmente ácido úrico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glándulas productoras de seda u órganos productores de luz.

Algunos insectos poseen órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glándulas labiales o maxilares, y los riñones de acumulación (cuerpos pericárdicos, nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidérmicos y células del urato).

### Sistema nervioso

El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro está en la cabeza, se subdivide en protocerebro, deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofágico. Todos están conectados por comisuras nerviosas. La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto. Además hay órganos sensoriales: antenas para la olfacción, ojos compuestos y simples, órganos auditivos, mecanorreceptores, quimiorreceptores, etc.

## Percepción

Muchos insectos poseen órganos muy refinados de percepción; en algunos casos sus sentidos pueden percibir cosas fuera del rango de percepción de los sentidos de los humanos. Por ejemplo, las abejas pueden ver en el espectro ultravioleta y captar los patrones de polarización de la luz, y ciertas polillas macho tienen un sentido especializado del olfato que les ayuda a detectar las feromonas de las hembras a muchos kilómetros de distancia; las hormigas pueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus compañeras.

Debido al pequeño tamaño y la simplicidad de su sistema nervioso, el procesamiento que puedan hacer de las percepciones es muy limitado. Por ejemplo, en general se acepta que la visión de los insectos ofrece muy baja resolución de los detalles, especialmente a grandes distancias.

Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rápidas ante estímulos específicos. Por ejemplo, el reflejo de correr de las cucarachas al percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata la presencia de un peligro a su alrededor, o el reflejo de las moscas y libélulas durante el vuelo de esquivar obstáculos a alta velocidad.

## Comportamiento social

Los insectos sociales, como las termitas, hormigas y muchas abejas y avispas son las familias más conocidas de animales sociales. Viven juntos en grandes colonias altamente organizadas y genéticamente similares a tal punto que en algunos casos son consideradas superorganismos. Se dice que la abeja doméstica es el único invertebrado que ha desarrollado un sistema de símbolos abstractos de comunicación en que un comportamiento se usa para representar y transmitir una información específica acerca del ambiente. En este sistema de comunicación, llamado danza de la abeja, el ángulo de la posición de la abeja danzante representa la dirección en relación con el sol y la duración de la danza representa la distancia a la fuente de alimento de $flores.^{:309–311}$

El sistema de comunicación de los abejorros no es tan avanzado como el de la abeja doméstica pero ellos también tienen medios de comunicación. Por ejemplo, Bombus terrestris aprende más rápido como manipular flores cuando visita un grupo de flores desconocidas si ve a un coespecífico forrajeando en tales flores.

Solamente los insectos que viven en nidos o colonias demuestran una verdadera capacidad de orientación espacial o de navegación fina. Esto les permite retornar a su nido que puede estar a unos pocos milímetros de muchos otros similares de los demás miembros de la agregación de nidos después de un viaje de varios kilómetros. En el fenómeno conocido como filopatría los insectos que hibernan o pasan un período de dormancia demuestran una habilidad de recordar una localidad determinada hasta un año más tarde de la última vez que la vieron. Algunos insectos emigran largas distancias a otras regiones geográficas cuando el cambio de estación (por ejemplo la mariposa $monarca^{:14}$ y la esfinge colibrí).

## Cuidado parental

Los insectos eusociales (abejas, avispas, hormigas, termitas) construyen nidos, protegen los huevos y proveen alimento a la cría. En cambio, la mayoría de los insectos llevan vidas muy cortas como adultos y raramente interactúan con su cría después de la puesta de huevos. Además de los insectos eusociales un pequeño número de insectos presentan comportamiento parental, al menos vigilan los huevos y en algunos casos continúan cuidando a los inmaduros y aún alimentándolos hasta su madurez. Otra forma simple de cuidado parental es la construcción de nidos o refugios y almacenamiento de provisiones antes de depositar los huevos. El adulto no entra en contacto con su cría pero le ha proporcionado todo el alimento necesario. Este comportamiento es característico de las especies solitarias que constituyen la mayoría de las abejas y de las avispas de la superfamilia Vespoidea.

Varias familias de Hemiptera tienen representantes que practican cuidado parental. Esto se ve en algunas chinches de la superfamilia Pentatomoidea en que la madre permanece con los huevos y después las ninfas. En la familia Belostomatidae es el macho que lleva los huevos en el dorso hasta que emergen las ninfas, o sea que se trata de cuidado paternal.

Tres grupos de insectos tienen especies que practican cuidado biparental, es decir que ambos padres cuidan a la cría: Blattodea, Coleoptera e Hymenoptera. En la familia Blaberidae de Blattodea, ambos padres alimentan a las ninfas por trofalaxis, transmitiendo secreciones y alimento de boca a boca. En Coleoptera, los escarabajos peloteros de la familia Scarabaeidae preparan una pelota de heces para la cría y permanecen con ella. El escarabajo enterrador (Nicrophorus y otros de la familia Silphidae) proveen carroña a la cría. Entre algunos miembros de la familia Sphecidae de Hymenoptera, como Polistes, los machos vigilan y protegen el nido.

## Reproducción

La mayoría de las especies de insectos tienen sexos separados, morfológicamente diferenciados entre sí, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, además de este tipo de reproducción sexual, existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, este puede ser el proceso típico de reproducción en varias de ellas. Estas especies se denominan partenogenéticas y su tipo de reproducción es eminentemente asexual. Este mecanismo de reproducción está bastante distribuido en la mayoría de los órdenes de apterigotos. Aunque todavía mucho menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo (como por ejemplo Icerya purchasi y Perla marginata).

Un buen ejemplo de especie partenogenética es el insecto palo (Dixppus morosus). Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran. Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad, dando origen a nuevas hembras. De este modo una generación de hembras, genéticamente idéntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente. Este tipo de partenogénesis, en la cual los óvulos se producen sin reducción del número cromosómico (sin meiosis) y las hembras dan origen a más hembras, se denomina partenogénesis telitóquica y es el mecanismo usual de reproducción entre los áfidos.

De un modo algo diferente, una abeja reina (Apis mellifera) puede poner huevos fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin fecundar (haploides) de los que surgirán machos (los zánganos). En este caso, en el que la partenogénesis se produce a partir de óvulos que han surgido por meiosis por lo que hay reducción del número cromosómico, la partenogénesis se denomina arrenotóquica. Este sistema de determinación de sexo en el que las hembras son diploides y los machos son haploides se denomina haplodiploidía. El mismo combina la reproducción sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los himenópteros.

La mayoría de las especies de insectos ponen huevos (son ovíparas). No obstante, hay casos en los que las hembras paren a sus crías, como por ejemplo en los áfidos. Los ejemplos de viviparidad, si bien escasos, son también muy diversos. En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en la mosca tse-tse, se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cría no nace sino hasta el estado de pupa. En algunos insectos parásitos (Strepsiptera, himenópteros parásitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2000 individuos, de igual genotipo y sexo, fenómeno conocido como poliembrionía. Las larvas poliembriónicas son a veces caníbales, por lo que se logran establecer pocos adultos.

Un método muy singular de reproducción es el proceso conocido como paidogénesis o neotenia. Las larvas de Miastor metraloas, por ejemplo, pueden reproducirse por sí mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una gran larva viva. Las nuevas larvas crecen como parásitos en el cuerpo de su semejante y cuando se hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las crías repiten el proceso, de modo que el número de larvas continúa incrementando, hasta que se transforman en insectos adultos.

Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamada ooteca. La forma y el tamaño de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Los huevos de las mariposas, por ejemplo, suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos realces y nerviaciones. Muchos insectos ponen sus huevos en las raíces, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de los cereales e incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los huevos, si bien variado, no es de ningún modo aleatorio. El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el lugar dónde las larvas recién nacidas estén rodeadas de alimento.

En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres años. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, día y noche, durante un período de 10 años. Como en la comunidad es el único adulto procreador, la población del termitero decrecería rápidamente sin ese ritmo de fertilidad.

## Huevos de insectos

    Artículo principal: Huevo de insecto

El huevo de insecto es el estadio de la vida del insecto que comienza cuando la gameta femenina (“ovocito”) del insecto, y luego de la fecundación el embrión en desarrollo, viven protegidos por una cáscara externa llamada corion, y finaliza cuando, al terminar el desarrollo del embrión, ocurre la eclosión del primer estadio juvenil fuera del corion. Durante el estadio de huevo el embrión se desarrolla a expensas de los nutrientes depositados dentro del corion junto con el ovocito, y debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio de gases y agua. El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre, cuando los nutrientes y la cáscara externa alrededor del ovocito se terminan de formar y las células que los forman mueren por apoptosis celular. Luego, por mecanismos variados, el huevo es fecundado con semen proveniente del padre, que entra hasta el ovocito a través de un poro en el corion (la entrada del semen puede ser facilitada por mecanismos diversos). En ese momento se forma el embrión que se desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion. En general la fecundación ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre y luego de ella esta deposita el huevo (“ovipone”) en un ambiente externo seleccionado por ella. El huevo debe poseer una morfología y elasticidad suficientes como para pasar por el ovipositor de la madre. En el ambiente externo el huevo inmóvil está expuesto al ataque de predadores y patógenos, en consecuencia evolucionaron adaptaciones que aportan al huevo de protección mecánica, química, o de cuidado parental. El huevo también está expuesto a la futura competencia de las larvas por el alimento (las larvas en general tienen poca movilidad, sobre todo cuando están recién eclosionadas), por lo cual la hembra grávida está adaptada a depositar los huevos de forma estratégica, por ejemplo los ubica espaciados entre sí, o cerca de una fuente importante de alimento para los futuros juveniles.

La morfología del huevo maduro es muy variada entre órdenes de insectos. El huevo en un esquema generalizado consta de un ovocito con nutrientes, envuelto por la membrana vitelina (que contiene más nutrientes), y 4 capas de corion protector. La ovogénesis (el proceso de formación del huevo) también se encuentra bastante conservada evolutivamente.

En el momento de la oviposición se pueden liberar volátiles que sean captados por individuos de la misma o de otra especie, que pueden modificar su comportamiento de acuerdo con la información obtenida.

El canibalismo de huevos no es un fenómeno extraño entre los insectos, lo cual sugiere que tendrá un valor adaptativo.

El todavía nuevo campo de la ecología química nos permite echar luz sobre las relaciones del huevo depositado en su sustrato y el ambiente y sus organismos asociados, situación que ocurre desde el momento de la oviposición hasta que emerge el juvenil del huevo. Se han encontrado relaciones complejas y de carrera armamentista con predadores, parásitos, patógenos, competidores, microorganismos asociados, y hospedadores y plantas hospedadoras cuando las hay.

## Metamorfosis

La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo con el tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:

* Ametábolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamaño.
* Hemimetábolos: metamorfosis gradual en la cual las pterotecas y los órganos sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre sí y el adulto, los cambios en la última muda son más marcados (e.g. aparición de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estado de pupa.
* Holometábolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa y adulto), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadas discos imaginales, durante un estado del ciclo de vida conocida como pupa.

## Ecología

### Alimentación

El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes:

* Fitófagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas (filófagos, como muchas orugas de lepidópteros, ortópteros y coleópteros crisomélidos) y madera donde excavan galerías (xilófagos, corticícolas, lignícolas, como las carcomas); también los hay granívoros (comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o carpófilos que comen polen y néctar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin (himenópteros, lepidópteros). Otros comen frutos (larvas de lepidópteros, dípteros y coleópteros) o raíces (rizófagos), y muchos hemípteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales. Diversas especies de dípteros y coleópteros son micetófagos y viven sobre hongos, alimentándose de sus hifas y esporas.
* Zoófagos. Los carnívoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los coleópteros carábidos) o bien de sus fluidos, como la sangre (hematófagos, como dípteros, hemípteros). En esta categoría debe también contemplarse los parásitos, tanto ectoparásitos, que se alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endoparásitos, que penetran en el interior de sus hospedadores (estrepsípteros, algunos himenópteros). Cabe destacar también algunas especies con regímenes particulares, como Aethina tumida, pequeño escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas (aethinosis), los coleópteros derméstidos que comen queratina (plumas, pelo, lana, cuernos) o las larvas de lepidópteros que devoran telas.
* Omnívoros. Tienen un régimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales.
* Saprófagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgánica, animal o vegetal, en descomposición. Entre ellos destacan los necrófagos, que descomponen cadáveres, los saproxilófagos que comen madera en descomposición, y los coprófagos que reciclan los excrementos.

### Relaciones interespecíficas

Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actúan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relación, pueden distinguirse varios niveles de asociación, aunque muchas veces el límite entre ellos es difícil de establecer.

Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmecófilos y termitófilos. Los insectos foleófilos viven en madrigueras de mamíferos y los nidícolas en nidos de aves, siendo a veces difícil de precisar si se trata de comensales o de parásitos.

El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas crían hongos en sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinización puede también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales.

Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi, gónadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestión de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

El parasitismo está también muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparásitos viven fuera del hospedador y generalmente son hematófagos (se alimentan de sangre) o dermatófagos (se alimentan de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piojos, chinches); cabe destacar también los parásitos sociales, en que especies de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Los endoparásitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente entre las larvas de ciertos dípteros, coleópteros y estrepsípteros y de muchos himenópteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parásita a otro insecto que a su vez es parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biológico de plagas.

### Estrategias defensivas

La reacción más común frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defienden produciendo secreciones repugnantes (malolientes, irritantes, etc., como muchos coleópteros y ortópteros), mediante actitudes intimidantes (como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos) o inmovilización refleja. Otros inoculan substancias tóxicas mediante sus piezas bucales (hemípteros) u ovipositores modificados para tal fin (himenópteros). Algunas larvas de lepidópteros poseen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepidópteros, ortópteros y coleópteros acumulan en sus tejidos sustancias tóxicas, generalmente procedentes de su alimentación.

Muchos insectos tóxicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fenómeno es conocido como aposematismo, y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinación de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engañan a sus depredadores, que los evitan (por ejemplo, dípteros, lepidópteros y coleópteros que parecen avispas); este fenómeno se denomina mimetismo mülleriano y está muy extendido entre los insectos.

Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptación que consiste en pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja) y algunos ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro.

## Importancia de los insectos para el ser humano

Los insectos constituyen una de las clases de animales que más interrelacionados se hallan con las actividades humanas y además pueden servir para consumo humano. Desde los insectos útiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnúmero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano.

### Insectos polinizadores

Desde hace millones de años que las plantas con flor y los insectos han iniciado una asociación sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevolución muy singular. Las plantas, por su condición de organismos sésiles, necesitan que sus gametos masculinos (los granos de polen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir la polinización y, por ende, la generación de nuevos descendientes. En muchísimas especies de plantas (las que se denominan entomófilas, o "amantes de los insectos") pertenecientes a muy diversas familias este transporte está a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que estos se cubran de granos de polen, los que más tarde serán transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la forma de la corola, el color de los pétalos o tépalos y la fragancia de sus flores, si bien el más importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles: el néctar, utilizado como "recompensa" por su función. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe, justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. La función de polinización de los insectos se utiliza en agricultura ya que permite la producción de muchos cultivos, entre ellos el girasol, muchas especies hortícolas y frutales.

### Plagas de los granos almacenados

Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo los gorgojos) perforan los granos de cereales (trigo, maíz, arroz, cebada, entre otros) y leguminosas (garbanzos, porotos, por ejemplo) para depositar en ellos sus huevos. Luego de un período de incubación de algunos días, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse del endosperma y del embrión de las semillas, causando cuantiosas pérdidas económicas.

### Insectos que transmiten enfermedades

Muchas especies de insectos hematófagos (esto es, que se alimentan de sangre) son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser humano, tales como el paludismo (transmitida por los mosquitos del género Anopheles), la enfermedad de Chagas (transmitida por algunas especies de la familia Reduviidae), la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana (cuyo vector es la mosca tse-tse), la fiebre amarilla y el dengue (el mosquito Stegomyia aegypti), tifus (transmitido por las piojos, pulgas y garrapatas), peste bubónica (pulgas de las ratas), Leishmaniasis (mosquitos Phlebotomus), filariasis y elefantiasis (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia, Mansonia), etc.

### Plagas para la agricultura

Desde los orígenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen aproximadamente 5000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies de lepidópteros o los adultos de los ortópteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de los tallos, raíces, flores y frutos de las especies cultivadas. Los daños que ocasionan pueden ser indirectos (disminución de la superficie fotosintética, reducción de la capacidad de extracción de agua y nutrientes del suelo) como directos (pérdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos).

Además, muchas especies (tales como los áfidos) se alimentan de la savia de las plantas (un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberían dirigirse a las hojas y frutos) y también transmiten un sinnúmero de enfermedades, particularmente virosis que tienden a deprimir aún más los rendimientos potenciales de los cultivos. Algunas de las plagas más devastadoras han sido la filoxera (vid) y el escarabajo de la patata, sin olvidar las plagas de langostas que periódicamente asuelan muchos países africanos

### Plagas de la madera y los bosques

La producción y recolección de madera no es más que una cosecha a largo plazo y, debido a los años en que esta "cosecha" tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el más serio es el ataque de los insectos. Durante su crecimiento los árboles son atacados por dos grandes grupos de insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de mariposas e himenópteros. El segundo grupo está constituido por insectos perforadores, en su mayoría larvas de coleópteros, como los bupréstidos, anóbidos, bostríquidos, cerambícidos y escolítidos. Los más dañinos de los insectos que atacan la madera, sin embargo, son las termitas.

### Insectos como alimento

Los insectos siempre han formado parte de la dieta humana, y actualmente se consumen en muchas partes del mundo, principalmente en los trópicos, debido a que en esas regiones los insectos son más abundantes y grandes. En Europa se sabe que los romanos y los griegos tenían costumbres entomofágicas, e incluso Aristóteles hace mención del uso culinario de las cigarras. Se sabe que los romanos comían Lucanus cervus. No obstante, hoy en occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia, si bien la degustación de otros artrópodos, como la langosta de mar, se considera un manjar. Sin embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos (costumbre denominada entomofagia) y para algunos animales domésticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del mundo incluyen a África, Asia, Australia y América Latina. Algunos isópteros son ingeridos en Angola, ciertas especies de orugas en Camerún, una especie de hormiga llamada coloquialmente hormiga culona (Atta laevigata) es asimismo ingerida en el departamento de Santander (Colombia) y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico, grasas, niacina y riboflavina.

### Insectos como medicina

La utilización de insectos y de sus productos como remedio para usos terapéuticos se conoce como entomoterapia; se trata de un sistema médico tradicional en el cual están también involucradas prácticas como amuletos, hechizos, etc. Muchas especies de insectos son empeladas en diversas culturas como ingredientes de recetas o como elementos terapéuticos en el tratamiento de enfermedades tanto físicas como espirituales, en muchos casos solo como parte de un ritual, y en otros debido a que los insectos pueden contener principios activos de relevancia médica.

Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extraídos de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del mundo. El papiro Ebers, un tratado médico egipcio datado del siglo XVI antes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos y arañas. El gusano de seda ha sido usado en medicina tradicional china desde hace por lo menos 3000 años; las larvas de las moscas de la carne (Calliphoridae) han sido apreciadas desde hace siglos para la curación de heridas infectadas. Muchas especies se usan vivas, cocidas, molidas, en infusión, pomadas y ungüentos, tanto en medicina preventiva como curativa, así como en rituales mágico-religiosos destinados a mantener o mejorar la salud del paciente.

Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afecciones respiratorias, renales, hepáticas, estomacales, cardícas, endocrinas, neuronales, circulatorias, dermatológicas, oftalmológicas, pancreáticas, del aparato reproductor, etc.

Según Medeiros et. al. estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas: Las hormigas son útiles para aliviar numerosas afecciones, como el asma, bronquitis, ciática, cefalea, faringitis, tuberculosis escorbuto, gota, parálisis, reumatismo, lepra y verrugas. Las moscas comunes (Musca domestica) aplastadas se usan para eliminar los forúnculos inmaduros y para tratar la calvicie. El aceite obtenido de las larvas del coleóptero Melolontha vulgaris se ha usado tópicamente en rasguños y heridas y como tratamiento para el reumatismo, y los adultos embebidos en vino se creen útiles para tratar la anemia. Las cucarachas cocidas o molidas con aceite se han empleado en el tratamiento de la epilepsia y el dolor de oído, las tijeretas para curar la otitis y las cigarras fritas en las dolencias de la vejiga urinaria. La miel de Apis mellifera se usaba durante las Cruzadas para tratar dolencias del estómago, de la piel y de los ojos. La chinche de cama Cimex lectularius para tratar la obstrucción de las vías urinarias y la fiebre cuaternaria. El coleóptero Lytta vesicatoria se ha usado tradicionalmente de forma tópica como vesicante y para tratar la alopecia y, por vía oral, se ha prescrito como diurético y contra la incontinencia urinaria; durante la Edad Media fue el afrodisíaco por excelencia por su acción sobre el aparato urogenital que, entre otros efectos, produce priapismo (erección espontánea del pene).

Se sabe que los insectos son especialmente hábiles en la síntesis de compuestos químicos (feromonas, substancias repugnatorias, venenos, toxinas) y en secuestro de tóxicos de las plantas que son luego acumulados, concentrados o transformados; además, dada su enorme diversidad genética, cabe suponer que encierran valiosos compuestos farmacológicamente activos; no obstante la investigación farmacológica moderna ha prestado poca atención a este inagotable potencial.

## Desventajas de los insectos para el ser humano

Desde su origen, la humanidad ha sido afectada, directa o indirectamente, por los insectos. Al transcurrir los siglos y evolucionar el hombre, estos pequeños seres lo han hecho también, convirtiéndose en sus competidores más eficientes y poniendo a prueba la habilidad de aquel para sobrevivir. Los insectos hicieron su aparición en la Tierra hace aproximadamente 300 millones de años, mientras que el hombre es tan joven que apenas cuenta con 1 millón de años. En la actualidad, las tres de cuartas partes de todos los animales vivientes son insectos; se conocen aproximadamente más de 1 millón de especies, pero aún quedan muchas por descubrirse y clasificarse. De esta cifra, se calcula que menos del uno por ciento de las especies son perjudiciales para el hombre y sus pertenencias: los cultivos, los animales domésticos, los granos almacenados, etc.

Este número relativamente pequeño de especies nocivas resulta, sin embargo, de mucha importancia económica cuando se considera su gran habilidad para adaptarse, la capacidad de reproducirse rápidamente en muy corto tiempo y su gran poder de dispersión; factores todos ellos que influyen para que los insectos desarrollen poblaciones enormes, que afectan a la salud del hombre y compiten con él para arrebatarle lo que necesita y desea. A título de ejemplo, se puede citar que una hembra de la mosca doméstica (Musca domestica), eficaz diseminadora de gérmenes patógenos, en condiciones favorables y en el paso de solo tres semanas ha completado su ciclo de huevo adulto y, en solo nueve generaciones (más o menos seis meses), considerando que no haya mortalidad, sus descendientes dan lugar a la fantástica cifra de 324 billones de individuos. Asimismo, se ha estimado que la descendencia de una pareja del picudo del algodonero (Anthonomus grandis) es aproximadamente de 13 millones de seres en una estación, suficientes para destruir muchos campos de ese cultivo.

### Control de insectos nocivos

La lucha contra los insectos nocivos ha evolucionado desde la recolección manual, que aún se practica en algunos lugares, hasta métodos tan modernos como la aplicación aérea de insecticidas, el desarrollo de variedades predadoras resistentes, el uso de enemigos naturales, la liberación de insectos sexualmente estériles y el establecimiento de cuarentenas y reglas de limiten la introducción o dispersión de plagas. Tales métodos de lucha se pueden agrupar de la siguiente manera: a) Culturales; b) Uso de insecticidas; c) Biológicos; y d) Preventivos y cuarentenas.

**Medios culturales**

La lucha cultural incluye las prácticas rutinarias o esporádicas usadas consciente o inconscientemente, que destruyen mecánicamente los insectos perjudiciales o evitan su daño.

Conociendo el agricultor las plagas y sus hábitos, puede destruir buen número de ellas, a través de las prácticas que sigue para la preparación de su terreno. Muchos de los estados de desarrollo de los insectos nocivos a los diversos cultivos se efectúan en el suelo; de esta manera el agricultor, a medida que barbecha, rastrea, ara y cultiva su terreno, saca muchas de esas delicadas especies a la superficie, dejándolas expuestas a la voracidad de los pájaros y a la acción del sol o de otros agentes desfavorables para su desarrollo. Los riegos por inundación son también efectivos contra los insectos que viven en el suelo.

**Insecticidas**

La lucha contra los insectos por medio de sustancias químicas (insecticidas) data, por lo menos, desde el 1000 a. C., cuando ya se hablaba de usar el azufre como fumigante para combatir las plagas. Los romanos llegaron a utilizar el veratro, planta de la familia de las liliáceas, para destruir ratas o insectos. Hacia el año 900 d. C., los chinos usaban el arsénico contra las plagas que dañaban sus jardines y fueron ellos quienes descubrieron las propiedades tóxicas de las raíces de la leguminosa Derris elliptica (Roxb). Antes de 1800, los persas descubrieron las propiedades tóxicas del piretro. Este insecticida de origen vegetal que aún tiene mucha importancia, se prepara pulverizando o extrayendo el principio tóxico de las flores de la planta Crysanthemum cinerariaefolium (Trev) de la familia de las compuestas.

El progreso de la industria de los insecticidas en el mundo fue lento hasta el redescubrimiento, en 1939, por el químico suizo Muller, del famoso DDT, sintetizado por primera vez por el químico alemán Zeidler, en 1874.

**Medios biológicos**

Entre los métodos biológicos figuran los encaminados a la reducción o supresión de los insectos nocivos por medio del incremento artificial de sus enemigos naturales o por introducción y fomento de estos. Los enemigos naturales pueden ser animales, como protozoarios, nematodos y otros insectos, o patógenos, como hongos, bacterias y virus.

Este medio de lucha se ha extendido recientemente, y en la actualidad abarca tanto al desarrollo de plantas resistentes al ataque de las plagas como “principio de autodestrucción” de los insectos que se constituyen en plagas. Está dedicándose mucha atención a este procedimiento y se llevan a cabo estudios en las diversas partes del mundo, en los siguientes aspectos:

1. Desarrollo y diseminación de sustancias químicas u otros agentes que provoquen esterilidad sexual, aunque no afecten e otra forma la vida del insecto.

2. Producción y liberación de individuos que posean genes letales que actúen durante el desarrollo del insecto.

3. Liberación de insectos que distribuyen agentes patógenos específicos a ellos mismos.

4. Distribución de preparados hormonales que interfieran en el desarrollo del insecto y

5. Producción y liberación de insectos que han sido esterilizados sexualmente por medio de radiaciones gamma. Este último método ha sido utilizado con gran éxito en la lucha contra la “mosca de las heridas” en la isla de Curazao y en Florida (EE. UU.) regiones de las cuales ha sido erradicado este insecto, que tanto daño causa al ganado.

**Medios preventivos y cuarentenas**

En este apartado se consideran incluidas las actividades por medio de las cuales se restringe la introducción y dispersión de los insectos nocivos. A tal fin, los diversos países han establecido leyes que regulan el tratamiento, manejo y tráfico de semillas, plantas, animales y productos derivados. A causa del mayor movimiento comercial y turístico y de la rapidez de los transportes modernos, existen muchas más oportunidades para la introducción de insectos en áreas en las que puede prosperar y convertirse en plagas. Esto implica que un mayor número de inspectores, bien adiestrados y que cuenten con los elementos técnicos necesarios, han de ejercer en cada país estrecha vigilancia, cuidando de aplicar con rigor las normas dictadas y de establecer las leyes de cuarentena respectivas, Para que las cuarentenas sean efectivas, deben estar basadas en estudios que determinen la distribución geográfica, vehículos de transmisión y biología del insecto.

Se comprende que las cuarentenas pueden ser de carácter internacional, nacional o de ambos. Las de carácter internacional tienen por objeto impedir la introducción de plagas de un país a otro, las domésticas tratan de evitar la dispersión de insectos nocivos dentro del país. Con objeto de dar una idea de la importancia que tienen estas medidas preventivas y del trabajo que implican, baste citar que en 1960 el servicio de cuarentena de los EE. UU. inspeccionó 139 000 aviones, 60 000 barcos, 83 000 embarques de plantas y sus derivados y varios millones de vehículos provenientes de México y del Canadá.

## Récords

Se considera que los insectos más grandes son los coleópteros del género Goliathus por su tamaño de adulto y su peso de larva, unos 100 g. El más largo es Phryganistria chinensis, midiendo 640 mm y el más pequeño es el himenóptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 µm.

El insecto de mayor tamaño que haya existido fue Meganeura, un protodonato (similares a las libélulas actuales), con una envergadura de 75 cm, que vivió en el Carbonífero hace más de 300 millones de años.

## Registro fósil

Los primeros hexápodos conocidos son el colémbolo Rhyniella y el insecto Rhyniognatha, que datan del Devónico Inferior (hace unos 400 millones de años); el primero es una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae; no está clara la posición de Rhyniognatha, aunque posee unas mandíbulas dicóndilas similares a las de los monuros, tisanuros y pterigotos. También del Devónico inferior son los restos de un arqueognato, Gaspea palaeoentognatha.

Pero la diversificación inicial de los insectos debió ocurrir mucho antes, tal vez en el Silúrico; las alas fosilizadas más antiguas son del Carbonífero pero, dado que hay indicios de que Rhyniognatha pudo tener alas, la radiación de los insectos alados (Pterygota) debió ocurrir en el Devónico.

Los primeros pterigotas (insectos alados) aparecieron en los inicios del Carbonífero. En el Carbonífero medio existían ya numerosos insectos, perfectamente diferenciados en al menos 11 órdenes entre los que destacan los Palaeodictyoptera†, Diaphanopterodea† y Megasecoptera†, que recuerdan a los odonatos actuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm, y los Ephemeroptera que llegaron a alcanzar los 45 cm de envergadura y de los que existen representantes actuales, mucho menores.

Del Carbonífero superior data el primer hallazgo de un insecto holometábolo; se trata de una larva eruciforme (en forma de oruga) de tipo mecopteroide-himenopteroide.

Durante el Carbonífero superior y el Pérmico inferior aparecen en el registro fósil grandes artrópodos terrestres (protodonatos de más de 70 cm de envergadura, arañas de más de 50 cm y miriápodos de más de 1 m). Este hecho se explica, según Graham et al., porque en aquella época, los niveles de oxígeno atmosférico eran muy superiores a los actuales (del orden del 35 % frente al 21 % actual); este valor tan alto favoreció el gigantismo de los artrópodos, al poder incrementar la dimensión de su sistema traqueal.

A lo largo del Pérmico se produjo una progresiva desertización, lo que condujo a importantes cambios en la flora y en la fauna. Los grandes bosques de licopodios se redujeron y fueron reemplazados por gimnospermas; los insectos sufrieron una rápida evolución y se diversificaron mucho. Así, a finales del Paleozoico existían ya 27 órdenes y tuvo lugar la radiación de los insectos holometábolos y la extinción de los paleodictiópteros.

Durante el Mesozoico aparecieron nuevos órdenes como los dípteros, tisanópteros, odonatos en sentido estricto, himenópteros, isópteros, matodeos, etc., pero también se extinguieron órdenes paleozoicos (protodonatos, paraplecópteros, miomópteros, etc.). La gran radiación de los insectos modernos empezó en el Triásico; durante el Jurásico aparecen algunas de las familias actuales, y en el Cretácico, la mayoría de las familias modernas ya existían. Hace 100 millones de años, la organización trófica de los insectos estaba ya bien definida, antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fósil.

Los insectos se vieron poco afectados por la extinción masiva del Cretácico-Terciario (la que extinguió a los dinosaurios y a otras muchas criaturas); así, la entomofauna del Cenozoico está compuesta principalmente por las familias actuales, al igual que hace 100 m.a. (84%). En el Jurásico y épocas anteriores la mayor diversidad de fauna de insectos es de familias extintas al presente.

## Reducción de volumen

Los insectos alcanzaron su máximo tamaño en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior (hace unos 300 millones de años), debido a que en estos periodos el contenido de oxígeno en la atmósfera era muy superior al actual (un 35 % frente al 21 % de hoy) y, dado que su aparato respiratorio es un sistema de tubos vacíos que recorren todo el cuerpo (sistema traqueal), si el tamaño del animal aumenta mucho, el aire tiene dificultades en difundirse libremente y llegar a oxigenar todos los órganos internos; al haber más concentración de oxígeno en el aire puede aumentarse el tamaño corporal, ya que, aunque llegue poco este contiene una proporción mayor de oxígeno.

## Taxonomía

Los insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta (ver Tabla 1). La clasificación de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y varía según los autores, distando mucho de ser definitiva.

En la siguiente lista, de corte tradicional, se han señalado con un asterisco las agrupaciones que probablemente sean parafiléticas, y por tanto, sin valor taxonómico:

(Subclase) Apterygota*. Son un grupo parafilético que incluye a los insectos más primitivos que en el curso de la evolución nunca han estado provistos de alas ni experimentan metamorfosis (insectos ametábolos). Aparte de estas dos características, claramente plesiomórficas, no comparten ningún carácter derivado (apomorfía) que justifique la existencia de este grupo como entidad taxonómica. Los grupos parafiléticos de esta índole no son aceptados por la actual taxonomía cladística.

    Órdenes
   * Archaeognatha (=Microcoryphia + Monura †)

   * Zygentoma (=Thysanura s.str.)

Subclase: Pterygota (del griego pterigotos, alado) es el nombre que recibe el grupo de los insectos alados, los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en los segmentos torácico segundo (mesotórax) y tercero (metatórax). La presencia de alas siempre va acompañada de un refuerzo del exoesqueleto (esclerotización) en esos segmentos torácicos, los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida como Pterotorax. Pueden tener desde una metamorfosis simple a una compleja.

   * (Infraclase): Palaeoptera* (del griego palaeos, "antiguo" y pteron, "ala") es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los insectos alados más primitivos. La mayoría están extinguidos y se caracterizan porque no pueden plegar las alas sobre el abdomen y por ser hemimetábolos (metamorfosis incompleta).

       Órdenes
      * Ephemeroptera (efímeras)

      * Odonata (libélulas y caballitos del diablo)

      * Coxoplectoptera † (moscas quimera o alas quimera)

      * Diaphanopterodea †

      * Palaeodictyoptera †

      * Megasecoptera †

      * Archodonata †

   * Infraclase: Neoptera (del griego neos, nuevo y pteros alas; "alas nuevas") son una agrupación taxonómica que a aquellos insectos alados, que pueden abatir las alas sobre el abdomen.

   * (Superorden): Exopterygota*, incluye los insectos neópteros con metamorfosis o incompleta (hemimetábolos). Todos los ortopteroides, chinches y piojos están incluidos en este grupo

       Órdenes
      * Blattodea (cucarachas)

      * Isoptera (termitas)

      * Mantodea (mantis)

      * Dermaptera (tijeretas)

      * Plecoptera (moscas de la piedra)

      * Orthoptera (langostas y saltamontes)

      * Phasmatodea (insectos palo)

      * Embioptera

      * Zoraptera

      * Notoptera

      * Psocodea (piojos, piojos de libros y corteza)

      * Thysanoptera

      * Hemiptera (chinches, cigarras y pulgones)

   * Superorden: Endopterygota, incluye a todos los insectos con metamorfosis completa (holometábolos). Sin duda agrupa a los órdenes con mayor número de especies.

       Órdenes
      * Raphidioptera

      * Megaloptera

      * Neuroptera (hormigas león)

      * Coleoptera (escarabajos)

      * Strepsiptera

      * Mecoptera (moscas escorpión)

      * Siphonaptera (pulgas)

      * Diptera (moscas y mosquitos)

      * Trichoptera

      * Lepidoptera (mariposas y polillas)

      * Hymenoptera (abejas, hormigas, etc.)

      * Miomoptera †

      * Protodiptera †

## Filogenia

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia de los artrópodos ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los tardígrados (el clado se ha dado en llamar panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado mandibulados. Dentro de los mandibulados tradicionalmente se consideraba que los miriápodos y hexápodos eran grupos hermanos debido a sus similitudes morfológicas, sin embargo varios estudios moleculares y fósiles han demostrado que los parientes cercanos de los hexápodos (incluido insectos) son los crustáceos con quienes forman el clado Pancrustacea y que de hecho los insectos y otros hexápodos evolucionaron de los crustáceos. La hipótesis de que los miriápodos y hexápodos son grupos se ha descartado en gran medida debido a evidencias fósiles, en el cual sugieren que los hexápodos evolucionaron de un grupo de crustáceos. También se ha propuesto que los miriápodos podrían tener una relación genética más próxima a los quelicerados.

Las relaciones filogenéticas de los insectos con otros artrópodos en cuanto a estudios moleculares recientes serían las siguientes:

En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos, el siguiente cladograma muestra las relaciones entre los diferentes grupos y las probables agrupaciones monofiléticas según estudios moleculares recientes:

Nótese como Apterygota (Archaeognatha + Thysanura), Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonata) y Exopterygota (Plecoptera → Grylloblattodea) aparecen como probables grupos parafiléticos.

