Argentinosaurus huinculensis
# Argentinosaurus huinculensis

Argentinosaurus huinculensis (gr. «reptil de Argentina de Plaza Huincul») es la única especie conocida del género extinto Argentinosaurus de dinosaurio saurópodo titanosauriano que vivió a mediados del período Cretácico, entre hace 97 y 93,5 millones de años, en el Cenomaniense, en lo que hoy es América del Sur. Es uno de los animales terrestres más grandes de los que se tiene conocimiento actualmente.Pero los restos conocidos son escasos, por lo que no se puede estimar de manera precisa sus dimensiones corporales. De entre las diferentes estimaciones propuestas, el promedio sería de 33 metros de longitud y 67 toneladas de peso, lo que lo sitúa entre los mayores dinosaurios conocidos.

Sus vestigios óseos fueron descubiertos por Guillermo Heredia, en una estancia rural cerca de Plaza Huincul, en la Patagonia argentina. Tras la denuncia, personal proveniente de distintas instituciones se encargaron de la extracción de las osamentas fosilizadas. El material se encuentra ahora bajo el resguardo del Museo Carmen Funes y del Museo de La Plata. Desde entonces, se han hecho diversos estudios para intentar descubrir sus características biológicas, tanto en el área biomecánica, taxonómica y morfológica, entre otras. El paisaje natural en que vivió era muy diferente al medio ambiente actual de la Patagonia argentina, era más exuberante y cálido, con la presencia de bosques templados o subtropicales y extensas planicies aluviales, opuesto al contemporáneo ambiente semiárido y seco.

## Descripción

### Aspectos generales

Argentinosaurus se encuentra entre los dinosaurios más grandes que se han conocido, y entre los mayores animales que pisaron la faz de la Tierra. Las dimensiones de sus restos óseos son casi excepcionales en el registro fósil. Diferentes estudios, a lo largo de los años, han estimado su tamaño en un rango de entre 30 a 39,7 metros de longitud, con un peso de 55 a 70 toneladas, y una altura de 15 o 16 metros al erguir el cuello. Semejantes proporciones debieron serle muy útiles para protegerse ante el eventual ataque de los depredadores, ya que en la Patagonia de aquella época el Argentinosaurus probablemente coexistió con grandes formas de vida carnívoras, como Mapusaurus o Giganotosaurus.

Argentinosaurus debió tener una cabeza bastante pequeña en proporción a su cuerpo, provista de simples pero largas coronas dentarias, delgadas y en forma de tubo, preparadas para cortar eficazmente la vegetación arbórea y con un largo cuello, para alcanzar las copas de los árboles. Su torso debió haber sido robusto y musculoso, para alojar sus enormes órganos internos, y sostenido por cuatro patas macizas y cilíndricas para mantener en pie su cuerpo, con una cola que utilizaba como contrapeso y equilibrio.

### Detalles de su anatomía

No se ha recuperado mucho de Argentinosaurus, apenas algunas vértebras, un peroné, costillas fragmentarias y el sacro. Seis vértebras dorsales fueran descritas detalladamente, la mayor de ellas alcanzando un tamaño de 1,59 m de alto con 1,29 m de ancho. Estos huesos fósiles presentan unas estructuras similares a crestas o prolongaciones laterales, llamadas apófisis transversas, muy desarrolladas; necesarias para insertar adecuadamente las costillas y los músculos masivos; y estaban articuladas entre sí por complejas estructuras de encastre para soportar el elevado peso del animal. Otro fósil en muy buen estado de preservación era su peroné derecho, de 1,55 metros de largo; inicialmente había sido mal identificada como una tibia, pero estudios posteriores los descartaron. Es bastante esbelto para pertenecer a un animal tan grande, su cara medial es relativamente recta y plana con una leve expansión en la zona distal inferior y con un pronunciado engrosamiento en su tercio superior. Se conoce una gran costilla torácica incompleta y otras lumbares fragmentadas, son cilíndricas, huecas y ligeramente curvadas hacia abajo, con la articulación distal (con la que se conecta a la columna vertebral) proyectada unos 45° hacia abajo. Los cuerpos vertebrales del sacro también fueron hallados, se encuentran bastante erosionados y deteriorados, pero confirman la presencia de cinco vértebras fusionadas, juntos el fósil mide 1,2 m; y a raíz de sus características anatómicas, se demuestra la falta de una sexta. El tejido óseo del sacro exhibe además macroceldas de gran tamaño y separadas entre sí por láminas óseas muy delgadas. Los parientes de esta criatura presentaban placas óseas en la espalda, llamadas osteodermos, que funcionaban como una armadura defensiva, por eso se piensa que Argentinosaurus también podía tener estas estructuras.

Además de estos, un fémur incompleto, MLP-DP 46-VIII-21-3, hallado no lejos de la zona de la excavación, se atribuye al mismo espécimen. Este eje femoral es de alrededor de 1,18 metros. En el momento de su descubrimiento, quedó claro que las secciones distales del hueso no se preservaron el tiempo suficiente para el proceso de fosilización, por lo tanto su longitud total exacta es desconocida. Según los autores originales su tamaño no debió ser menor a los 240 cm. Posteriormente en 1996, fue el paleontólogo José Bonaparte quien estimó al fémur en 250 cm de largo. Similar al tamaño calculado por Mazzetta et al., quienes lo estimaron en 255,7 cm de longitud. Debido que huesos de su tipo tienen un papel crucial para el apoyo del peso de organismos terrestres vertebrados, se ha utilizado en varios estudios para intentar estimar la masa corporal de Argentinosaurus. Su engrosada circunferencia, sugiere un animal de masivo peso.

### Tamaño y masa

Debido al muy incompleto estado de preservación del único espécimen conocido, simplemente no es posible asegurar un estimado exacto de sus dimensiones corporales, hasta un futuro hallazgo de ejemplares mejor preservados. Pero con las proporciones de estos huesos y las comparaciones con otros saurópodos emparentados, le permite a los paleontólogos acercarse de manera aproximada al verdadero tamaño que tuvo el ejemplar en vida. Una temprana reconstrucción de Gregory S. Paul estimó que Argentinosaurus midió entre 30 y 35 metros de longitud y que pesó de 80 a 100 toneladas. Unos años más tarde, en una publicación de la revista Current Science, se le apunta con un estimado, máximo y liberal, de 45 metros y 100 toneladas de peso. Un estimado no publicado, ha utilizado reconstrucciones de Saltasaurus, Opisthocoelicaudia, y Rapetosaurus como guía, dando un tamaño, más modesto y conservador, de entre 22 y 26 metros. En 2006 Kenneth Carpenter se basa en el más completo espécimen de Saltasaurus como una guía para estimar a Argentinosaurus en 30 metros de largo. Mazzetta y colaboradores utilizan ecuaciones de regresión, con datos extraídos de la anatomía del fémur (hueso clave en el soporte del peso del animal), y promedian un peso estimado de 73 toneladas, y ofrecen un amplio rango que va de 60 a 88 toneladas como su posible masa corporal. En un libro guía de Tim Haines y Paul Chambers, titulada The Complete Guide to Prehistoric Life, lo estiman con 30 metros de longitud y 60 toneladas de peso. Tomas Holtz señala a este saurópodo con 36,6 metros de largo. En 2008, Jorge Calvo y colegas realizan una revisión de los tamaños estimados de titanosaurios, calculando a Argentinosaurus con 33 metros de largo. En el año 2010, Gregory S. Paul actualiza su estimación de peso en 55 toneladas. Una reconstrucción de su esqueleto, montado y expuesto en el Museo municipal Carmen Funes, muestra al coloso titanosaurio con 39,7 metros de longitud, una altura de 7,3 metros hasta la zona de los hombros y una masa corporal de 83,2 toneladas, a partir de una estimación volumétrica. Un reciente estudio estima para Argentinosaurus un peso de 90 toneladas como el límite superior posible para esta especie.

### Comparación con otros saurópodos

Argentinosaurus huinculensis disputa el título dentro de los mayores animales terrestres conocidos, y es comparable en tamaño con otros gigantescos saurópodos del Mesozoico. Algunos como Supersaurus y los mayores ejemplares conocidos de Diplodocus, podrían haber rivalizado con Argentinosaurus en longitud, pero siendo considerablemente más livianos y más bajos. Hay otros titanosaurios argentinos comparables en sus dimensiones generales. Por ejemplo el sudamericano Antarctosaurus giganteus, del Santoniense, estimado en un rango de 23 a 30 metros de largo y 69 toneladas de peso, pero sus restos son muy pobres. Otro titán es Puertasaurus reuili del Maastrichtiense, también conocido por restos muy escasos (solo cuatro vértebras). Aun así, los estimados más conservadores lo sitúan con una longitud de entre 27 y 30 metros y 50 a 70 toneladas de peso, Se dio a conocer, el año 2014, el descubrimiento de un nuevo titanosaurio gigante mucho más completo hallado en la Provincia del Chubut, Argentina. En 2017, se identificó como Patagotitan mayorum. De momento, sus fósiles han dado estimados que lo vuelven como un fuerte rival para el título del mayor animal terrestre conocido de todos los tiempos, este mediría 37,2 metros y pesaría unos 77 toneladas. Y a diferencia de las demás especies mencionadas en esta sección, que se conocen por pocos fósiles, a este titanosaurio se le halló el 70% del esqueleto aproximadamente, lo que otorga mayor exactitud y fiabilidad a los cálculos de sus dimensiones.

Hace ya más de un siglo, se relató el descubrimiento de escasos vestigios, que vendría siendo una vértebra fragmentaria, de un dinosaurio diplodócido llamado Amphicoelias fragillimus, que podría ser el mayor de todos. Sobre la base de las proporciones de Diplodocus, se estimó que mediría 58 metros de largo y pesaría unas 122,4 toneladas. Pero sus restos fósiles al parecer se perdieron en aquella época y se desconoce su paradero actual, lo que impide dar una estimación bien fundamentada de su tamaño. Kenneth Carpenter en 2018 renombró esta especie Maraapunisaurus fragillimus y lo reclasificó como un rebaquisáurido, así que para basar y estimar su tamaño usan a rebaquisáuridos en vez de diplodócidos. Esto le hace reducir su tamaño a unos 30 metros de largo, un poco menos que el Argentinosaurus. Otro gigante podría ser el posible titanosaurio de la India Bruhathkayosaurus matleyi, estimados tentativos realizados por Mortimer y el paleontólogo Matt Wedel sugieren un tamaño de entre 28 y 34 metros, y su masa entre 126 y 157 toneladas. Pero debido a la pérdida de los fragmentarios fósiles y a la pobre descripción de estos, que ha sido catalogada como de muy mala calidad, los estimados del tamaño del Bruhathkayosaurus estarán sujetos a una fuerte incertidumbre. Además al parecer los restos se perdieron en un monzón, y paleontólogos como Thomas Holtz sospechan seriamente que los destrozados fósiles se trataban en realidad de madera petrificada. Mamenchisaurus sinocanadorum es un gigantesco saurópodo descubierto en China, y se le conoce por esqueletos casi completos de mediano tamaño. Además se hallaron restos aislados de un espécimen mucho mayor, atribuida a esta especie, solo una de sus costillas cervicales medía 4,1 m de largo, la más grande jamás documentada en un animal terrestre. Lo que podría ampliar el tamaño de este género a unos 26 y 35 metros de longitud, con un peso estimado de 50 a 75 toneladas de peso.

## Descubrimiento e investigación

Los materiales de Argentinosaurus fueron descubiertos en la Subgrupo Río Limay también denominada Formación Huincul en el subgrupo Río Limay, en la Provincia del Neuquén, Argentina, en 1989 por una comisión paleontológica integrada por el Museo municipal Carmen Funes, el Museo de Cipolletti, la Universidad Nacional del Comahue y el equipo de excavación de YPF de Plaza Huincul. Estos estratos se datan en el Cenomaniano tardío hace 97 a 93,5 millones de años. Sus restos fueron estudiados por Bonaparte y Coria, quienes publicaron su descripción en 1993.

Su nombre genérico, Argentinosaurus, proviene de Argentina el país donde fue hallado y el sufijo saurus del griego que significa "lagarto". El epíteto específico, A. huinculensis, hace referencia a la localidad de Plaza Huincul, cerca de donde fuera encontrado.

Los restos del Argentinosaurus fueron encontrados gracias a la denuncia de Sr. Guillermo Heredia, puestero de "Las Overas" una estancia de Plaza Huincul. En ese momento, el personal del Museo de Carmen Funes extrajo un peroné (que en un principio fue considerado como tibia) que fue depositada en el cuarto de exposición del mismo. Un tiempo más adelante, en el verano de 1989, una comisión del Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires, dirigido por uno de los autores realizó la extracción del material fósil, como parte del trabajo en el terreno de un proyecto de la investigación financiado por la National Geographic Society. Estos materiales fueron reportados en las VI Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados (Bonaparte, 1989), y se depositaron en la Colección de Paleontología de Vertebrados en el Museo municipal Carmen Funes de Plaza Huincul, Provincia del Neuquén, con las siglas PVPH-1.

## Clasificación

Argentinosaurus pertenece al infraorden de los saurópodos. Penetrando más en su jerarquía taxonómica se revela que pertenece al gran grupo de los macronarios, una amplia agrupación de dinosaurios caracterizada porque la gran mayoría de sus integrantes, poseen cuerpos más robustos con colas algo cortas, además que sus patas delanteras tienden a ser tan o más altas que las traseras. Atributos que los diferencian considerablemente de los diplodócidos.

Un clado más derivado de este grupo es la Titanosauria, fracción dominante en el Cretácico, que contiene a varios de los dinosaurios más grandes del mundo. Varios análisis cladísticos han corroborado que Argentinosaurus se encuentra en una posición filogenética basal dentro de los titanosaurios. Andesaurus y Epachthosaurus son otros miembros de Titanosauria también clasificados regularmente en una posición basal o primitiva, y han sido propuestos para formar una familia taxonómica llamada Andesauridae, pero según descubrimientos recientes, el Argentinosaurus se ha reclasificado al clado Lognkosauria. Primigenios a la Saltasauridae, una familia más avanzada de titanosaurios, que alberga a exclusivamente a los del Cretácico Superior. Ambos grupos se pueden diferenciar por particularidades en las vértebras dorsales, como una apófisis transversal más desarrollada en los saltasáuridos, lo que parece ser una adaptación vertebral a un tórax más voluminoso y pesado, en proporción al resto del cuerpo. Y una cola con tendencia a una mayor longitud mientras más derivado.

### Filogenia

Cladograma de Titanosauria, basado en el análisis filogenético de Gonzáles et al., en 2016. mostrando la posición de Argentinosaurus.

## Paleobiología

### Biomecánica y capacidades de locomoción

Tradicionalmente, las únicas herramientas disponibles para acercarse a la cinemática de las extremidades en saurópodos era mediante estudios histológicos e icnológicos. Entre las principales características de los esqueletos apendiculares de los titanosaurios, esta la presencia de un prominente olécranon en el cúbito, un expandido lóbulo preacetábulo en elilion, y la diáfisis del fémur se encuentra extremadamente encorvada y desviada en forma elíptica. Estas características, extraídas a partir de estudios histológicos, son útiles para explicar los patrones vistos en conjuntos de huellas asociadas a titanosaurios. La icnología también se ha empleado para estimar la velocidad en rastros de huellas de saurópodos, pero generalmente poseen un abanico muy bajo de muestras a analizar por el sesgo de preservación en el campo abierto y está sujeto a varios problemas de precisión.

En 2013, un estudio publicado en PLoS ONE, por los científicos William Sellers, Lee Margetts, Rodolfo Coria y otros colaboradores. Escanearon una reconstrucción de Argentinosaurus y desarrollaron a partir de ella un réplica digital, para probar su locomoción en simuladores por computadora. Este nuevo método de análisis locomotor, busca un nuevo enfoque para detallar las capacidades biomecánicas de animales extintos. Buscando replicar de manera aproximada su anatomía en vida, para que a través de simulaciones por ordenador se pueda recrear su locomoción en vida. Con el esqueleto virtual de Argentinosaurus ya completamente modelado, se llevó a cabo un análisis musculoesquelético, para localizar y reconstruir, las probables capas musculares y articulaciones esqueléticas del animal; y posteriormente examinar sus propiedades fisiológicas específicas. Con estos datos el programa de simulación predice los mejores patrones de movimientos posibles, para que la reconstrucción virtual del organismo pueda caminar de manera coordinada. Antes ya este método se había utilizado en algunos homínidos, forusrácidos o aves del terror, y otros dinosaurios; pero nunca en gigantes titanosaurios. Los resultados demostraron que Argentinosaurus era, en términos biomecánicos, competente para andar a una velocidad de 2 m/s (7,2 km/h). Una animal de más de 80 toneladas como este sí era capaz de caminar. Sin embargo, los científicos advirtieron que debido a las masivas dimensiones corporales y a las altas presiones articulares que sufría modelo en la simulación, Argentinosaurus se encontraba claramente cerca del límite de capacidad funcional, para un cuadrúpedo de su tipo, si el animal acudía a velocidades mucho más altas este se desplomaría. Señalaron además que organismos terrestres significativamente más grandes que Argentinosaurus serían posibles, pero requerirían de una remodelación considerable de la forma del cuerpo y del método locomotor, para evitar un colapso en sus articulaciones.

### Alimentación y digestión

Argentinosaurus era, como todos los saurópodos, un herbívoro. Utilizaba su largo cuello para alcanzar las palmeras y coníferas de gran altura como la araucaria, o barrer el suelo en busca de helechos y otros arbustos de baja estatura. Una vez ingerido el alimento, tendría que viajar por todo el cuello antes de llegar al estómago. En el interior del éste, la vegetación habría sido molida y destrozada por piedras lisas conocidas como gastrolitos. Ya que estos animales, a diferencia de los humanos, no masticaban su comida. Sus simples dientes se limitaban a cortar la vegetación y su mandíbula a ingerirla inmediatamente, esto les permitía obtener mayores cantidades de alimento en el menor tiempo posible, con el fin de sustentar y dar crecimiento a su masivo cuerpo.

### Crecimiento y patrones de reproducción

Titanosaurios relacionados con Argentinosaurus, se han hallado sus huevos fosilizados en un exquisito estado de preservación. Estos huevos indican que cada año, cientos de adultos se reunían solo para anidar. Las llanuras aluviales planas y anchas han sido identificadas como sus sitios de anidación preferidos, cada hembra adulta probablemente ponían un gran número de huevos por cada temporada. Se cree que solo un grupo muy pequeño de crías sobrevivirían hasta llegar a la edad adulta. Argentinosaurus probablemente viajaba en manadas de poco más que una docena de individuos, incluidos los menores de edad. Y los animales jóvenes son más vulnerables a los ataques de los depredadores, debido a su menor tamaño. Los estudios demuestran que los argentinosaurios y otros saurópodos no dejaban de crecer durante toda su vida. Un artículo señala que las crías de Argentinosaurus habrían tenido que crecer 25.000 veces su tamaño de nacimiento antes de alcanzar las dimensiones de un adulto.

## Paleoecología

Los fósiles de Argentinosaurus fueron hallados en estratos del Grupo Neuquén en la Patagonia argentina, depositados a mediados del periodo Cretácico, en el Cenomaniense. Las características minerales de la formación y de los fósiles depositados en ella han demostrado que en aquella época, en Patagonia, hubo una presencia de dunas eólicas y amplios parches de exuberantes bosques de coníferas, helechos y grandes árboles similares a araucarias y palmeras; en ese entonces no había árboles de hoja ancha ni plantas que dieran flores. La abundancia de rica vegetación arbórea alimentada por corrientes fluviales y la presencia de vastos espacios llanos, pudieron ser algunos de los detonantes en la aparición de gigantescas formas de vidas herbívoras y carnívoras, presentes en aquella época. Pero este paleoambiente era muy variante debido a una marcada estacionalidad, en las cortas pero intensas épocas lluviosas se registraba una crecida en el cauce de los ríos, los bosques subtropicales se dilataban y se formaban extensas llanuras aluviales. En aquel entonces la Cordillera de los Andes era mucho más baja de lo que es hoy en día, por lo que ingresaban amplias masas de nubes al interior del continente desde el Océano Pacífico. Mientras que en la larga estación seca, los ríos y bosques retrocedían significativamente, dejando paso a planicies más yermas. Los vigorosos cauces fluviales de la estación lluviosa, que traían masivas cantidades de fango-sedimentos, retrocedían para dejar paso a dunas eólicas, que contrastaban con los bosques subtropicales. Los registros sedimentarios indican que hubo una elevada actividad volcánica en el periodo de formación del subgrupo Río Limay, indicador del paulatino alzamiento de la cordillera andina.

Saurópodos como Argentinosaurus utilizaban sus largos cuellos para alcanzar las copas de los árboles, y merodeaban por su medio ambiente en manadas de unas pocas docenas de individuos, los bosques eran sus cotos preferidos de alimentación y acostumbraban construir sus nidos y poner sus huevos en las planicies aluviales. Otros vertebrados herbívoros que coexistieron con Argentinosaurus eran rebaquisáuridos como Cathartesaura anaerobica, Limaysaurus tessonei, y el titanosaurio Choconsaurus, saurópodos de tamaño medio. También hay registro de otras formas de vida de mediano a pequeño tamaño y de muy variados nichos ecológicos, en rocas de una ubicación y antigüedad muy similar. Herbívoros iguanodontianos como Notohypsilophodon, Gasparinisaura, y varios ornitópodos indeterminados, celurosaurios como Alnashetri, Buitreraptor, y Aoniraptor, el neovenatórido Gualicho shinyae, y el carcarodontosáurido Taurovenator, son ejemplos claros de la elevada diversidad ecológica que había en la paleofauna cretácea neuquina.

Debido al gran tamaño de Argentinosaurus, la mayoría de los depredadores no debieron suponer una seria amenaza, salvo algunas excepciones. Dentro de los vastos parajes de la Formación Río Limay, los paleontólogos se han topado con una íntegra documentación fosilífera de terópodos abelisáuridos como Ilokelesia, y Skorpiovenator, que fueron los predadores y/o carroñeros más comunes en aquel entonces y podrían ser una amenaza para los animales de mediana y pequeña medida, pero jamás suponer una amenaza para adultos de la talla de Argentinosaurus. Sin embargo, en 2006 fue descrito un dinosaurio carcharodontosáurido hallado en las mismas rocas, Mapusaurus roseae, un carnívoro de 12 metros de largo y que en manadas era un peligro directo hasta para los mayores dinosaurios, que coexistió con Argentinosaurus y pudo ser su principal depredador.

## En la cultura popular

### Argentinosaurus en museos y exposiciones

* Argentinosaurus tiene un lugar destacado en la exposición permanente en el Museo Fernbank de Historia Natural en Atlanta, Georgia, EE. UU. Gigantes del Mesozoico. Este diorama muestra un hipotético encuentro entre Argentinosaurus y Giganotosaurus, un dinosaurio terópodo carnívoro. Fósiles de plantas y animales contemporáneas al período Cretácico se incorporan en este, incluyendo dos especies de pterosaurios, proporcionando una instantánea de un ecosistema prehistórico en lo que hoy es la moderna región de la Patagonia argentina. De 37 m de largo, esta reconstrucción del esqueleto representa uno de los dinosaurios más grandes jamás montados.
* Otra réplica del coloso saurópodo también se encuentra en una exhibición especial en el Museo Senckenberg de Historia Natural de Alemania, junto con otros dinosaurios descubiertos en Argentina. Previamente se había expuesto temporalmente en otros centros de exposiciones en el mismo país.
* A unos 39,7 metros de largo, la exhibición del Museo municipal Carmen Funes sobre el Argentinosaurus enseña cómo luchó contra depredadores como el Giganotosaurus.

### Argentinosaurus en películas y documentales

* Argentinosaurus aparece en el capítulo especial Tierra de Gigantes de Caminando entre Dinosaurios, conducida por Nigel Marven, donde una hembra joven muere depredada por los Giganotosaurus.
* También se le puede ver en la película-documental IMAX titulada Dinosaurios: Gigantes de la Patagonia, donde el Dr. Rodolfo Coria muestra los sitios de los descubrimientos más importantes de Argentina; además de como fue el descubrimiento del Argentinosaurus, sus hipotéticas conductas gregarias, reproductivas, alimenticias y de crecimiento.
* Todo sobre el dinosaurio, desde su descubrimiento a su reconstrucción tanto real como computarizada se puede ver en el documental de BBC Earth "Attenborough And The Giant Dinosaur" presentado por Sir David Attenborough.
* En el capítulo 5 del documental Planet Dinosaur de la BBC enseña como vivió el Argentinosaurus y sus aspectos generales como su peso y longitud. Es explicado como presa del enorme carcarodontosáurido Mapusaurus.
