Saurophaganax maximus
# Saurophaganax maximus

Saurophaganax maximus ("supremo entre los lagartos asesinos") es la única especie conocida del género extinto Saurophaganax de dinosaurio terópodo alosáurido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 155 y 145 millones de años, entre el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy es Norteamérica. Saurophaganax es el fósil oficial de Oklahoma, y un gran esqueleto de Saurophaganax puede ser visto en la Sala del Jurásico del Museo de Historia Natural Sam Noble de Oklahoma. Aunque el mejor material de Saurophaganax ha sido encontrado en una estrecha franja de Oklahoma, posible material de Saurophaganax, incluyendo un fémur, varias vértebras de la cola y huesos de la caderas han sido hallados en Nuevo México.

## Descripción

El tamaño máximo de S. maximus se ha estimado entre 10,5 metros y 11 metros de longitud, y 3,9 toneladas métricas a 4,5 toneladas métricas de peso. En 2020, se estimó entre 3,7 a 4,3 toneladas, con un peso medio mínimo de 3,8 Toneladas y un peso medio máximo de 4,5 toneladas. Se caracteriza por una lámina horizontal en la base de la espina neural dorsal a través de los procesos transversos, y los típicos cheurones como hachas de mano.

Saurophaganax fue el mayor carnívoro del Jurásico Superior de Norteamérica. Los fósiles atribuidos a Saurophaganax junto con el posible material de Nuevo México y Oklahoma son conocidos de gran parte de la Formación Morrison, sugiriendo que era raro o que ha aparecido muy recientemente en el registro fósil. Saurophaganax es el más largo de los alosáuridos y mayor que sus contemporáneos Torvosaurus tanneri y Allosaurus fragilis. Al ser más raro que estos, siendo solo el uno por ciento o aún menos de la fauna de Morrison, no es mucho lo que se sabe sobre su forma de vida.

## Descubrimiento e investigación

En 1931 y 1932, John Willis Stovall descubrió restos de un gran terópodo cerca de Kenton en el condado de Cimarron, Oklahoma, en capas del último Kimmeridgiano. En 1941, Stovall los denominó "Saurophagus maximus" en un artículo de la periodista Grace Ernestine Ray. El nombre genérico se deriva del griego σαυρος, sauros , "lagarto" y φάγειν , phagein, "comer", con el significado compuesto de "comedor de lagartos". El epíteto maximus específico significa "el más grande" en latín. Debido a que el artículo de nomenclatura no contenía una descripción, el nombre siguió siendo un nomen nudum. En 1987, Spencer George Lucas hizo erróneamente de OMNH 4666, una tibia, el lectotipo, sin saber que Saurophagus era un nomen nudum.

Más tarde, se descubrió que el nombre Saurophagus estaba preocupado. En 1831, ya se lo había dado William Swainson a un tirano-papamoscas, un devorador existente de lagartos taxonómicamente verdaderos. En 1995, Daniel Chure nombró un nuevo género, Saurophaganax , agregando el sufijo griego -άναξ, anax , que significa "gobernante", al nombre anterior. Chure también encontró que OMNH 4666 no era diagnóstico en relación con Allosaurus, por lo que eligió OMNH 01123, un arco neural, como el holotipo de Saurophaganax. Saurophaganax no es un cambio de nombre de "Saurophagus". Gran parte del material denominado informalmente "Saurophagus maximus", es decir, aquellos elementos de diagnóstico que podían distinguirse de Allosaurus, fueron referidos a Saurophaganax maximus por Chure. Contienen huesos desarticulados de al menos cuatro individuos. Ya que el espécimen tipo original no era diagnóstico, mientras que el material descrito por Dan Chure sí lo es. Es de remarcar que la especie tipo Saurophaganax maximus no es considerada coespecífica con Saurophagus maximus, que es considerada invalida, de esta manera Saurophaganax no es un nuevo nombre de Saurophagus.

Saurophaganax es el fósil oficial del estado de Oklahoma, y se puede ver un gran esqueleto de Saurophaganax en el Salón Jurásico del Museo Sam Noble de Historia Natural de Oklahoma . Aunque el material de Saurophaganax más conocido se encontró en el territorio de Oklahoma, en el norte de Nuevo México se ha encontrado un posible material de Saurophaganax, NMMNH P-26083, un esqueleto parcial que incluye un fémur, varias vértebras de la cola y un hueso de la cadera.

## Clasificación

La identificación de Saurophaganax es un asunto de disputas. Ha sido descrito como un género independiente, o como una especie de Allosaurus, A. maximus. Las revisiones más recientes de los tetanuros basales aceptan la visión de que Saurophaganax es un género por sí mismo. Nuevo material posible de Saurophaganax de Nuevo México podría ayudar a aclarar el estatus de Saurophaganax.

### Filogenia

Cladograma según Benson et al. de 2010.

## Paleoecología

Saurophaganax fue uno de los carnívoros más grandes del Jurásico tardío de América del Norte. Chure incluso dio una estimación de 14 metros, [11] aunque otras estimaciones han sido menores. Los fósiles conocidos de Saurophaganax, tanto el posible material de Nuevo México como el material de Oklahoma, se conocen del Miembro de la Cuenca Brushy, que es la última parte de la Formación Morrison, lo que sugiere que este género fue siempre poco común o que apareció por primera vez bastante tarde en el Jurásico. Saurophaganax era grande para un alosáurido, y más grande que sus contemporáneos Torvosaurus tanneri y Allosaurus fragilis. Siendo mucho más raro que sus contemporáneos, que constituyen el uno por ciento o menos de la fauna de terópodos de Morrison, no se sabe mucho sobre su comportamiento..

La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , oscila entre 156,3 millones de añosen su base, y 146,8 millones de años en la parte superior, lo que la sitúa en las etapas tardía del Oxfordiense, Kimmeridgiense y Titoniense temprano del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas. La Cuenca de Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Front de las Montañas Rocosas comenzó a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales de ríos y llanuras aluviales. Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania. En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos, una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope.

La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Barosaurus, Apatosaurus, Brontosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Brachiosaurus. Los dinosaurios que vivieron junto a Saurophaganax y que pudieron haber servido como presas, incluían a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus, Dryosaurus, Stegosaurus y Othnielosaurus. Los depredadores en este paleoambiente incluyen los terópodos Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes y Allosaurus, que representaron entre el 70 y el 75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red trófica de Morrison. Otros vertebrados que compartió esta paleoambiente incluido peces con aletas radiadas, ranas tales como Eobatrachus, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, terrestres y acuáticos crocodilomorfos como Goniopholis y varias especies de pterosaurios como Kepodactylus. Los primeros mamíferos estaban presentes en esta región, como Fruitafossor, docodontos, multituberculados, symmetrodontos y triconodontos. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques de helechos arborescentes y helechos, bosques de galería, bordeados por ríos, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria. En Oklahoma, Stovall desenterró un número considerable de especímenes de Apatosaurus, que pueden haber representado una posible presa de un gran terópodo como Saurophaganax.

