Siats meekerorum
# Siats meekerorum

Siats meekerorum es la única especie conocida del género extinto Siats de dinosaurio terópodo neovenatórido que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 94,5 millones de años, durante el Cenomaniense, en lo que es hoy Norteamérica. Sus restos se encontraron en la Formación Cedar Mountain en Utah, Estados Unidos y es el primer neovenatórido descubierto en América del Norte y representa el alosauroideo más reciente geológicamente conocido del continente.

## Descripción

Se cree que el espécimen de Siats era un subadulto, y mide cerca de 9 metros de largo. Zanno y Makovicky en 2013 estimaron que un Siats completamente desarrollado pudo haber llegado a crecer tanto como el más antiguo carcarodontosáurido Acrocanthosaurus, que medía unos 12 metros de longitud. El descubrimiento de este neovenatórido también revela que los tiranosauroideos no empezaron a dominar América del Norte hasta el Cretácico Superior debido a la presencia de alosauroideos como Siats.

El holotipo, FMNH PR 2716, consta de material de un solo individuo que se considera esqueléticamente inmaduro sobre la base de la fusión incompleta de los arcos neurales al centro de las vértebras dorsales. Siats se caracteriza por siete rasgos de diagnóstico, incluidos cuatro rasgos autapomórficos, es decir, únicos. Sus autapomorfias incluyen la sección transversal subtriangular de las vértebras caudales distales, láminas centrodiapofisarias alargadas que carecen de fosas infradiapofisarias perceptibles en las caudales proximales, un borde acetabular cóncavo transversalmente del pedúnculo púbico ilíaco y la presencia de una muesca en el extremo del borde corto lateral truncado. Otros rasgos notables incluyen la amplias espinas neurales en las vértebras dorsales.

Siats representa uno de los terópodos más grandes conocidos de América del Norte. Zanno y Mackovicky en 201), utilizando otros taxones megaraptoranos como próximos, estimaron la longitud del holotipo individual en 11,9 metros de largo, escalando hacia arriba desde el fémur. Además, utilizando una regresión de la circunferencia del fémur, estimaron su masa en aproximadamente 4 toneladas. Los autores también escribieron que el espécimen holotipo ya era comparable en tamaño a Saurophaganax y Acrocanthosaurus a pesar de las suturas neurocentrales visibles que muestran ausencia de osificación, lo que sugiere un individuo esqueléticamente inmaduro.

Si es un neovenatoride, el descubrimiento de Siats también revela que los alosauroides no cedieron el dominio en América del Norte a los tiranosáuridos hasta finales del Cretácico. Sin embargo, ha habido y todavía hay un desacuerdo sustancial sobre la clasificación de los megaraptoranos, pudiendo entrar entre los neovenatóridos o tiranosauroides, a menudo con ambas interpretaciones que aparecen en el mismo artículo. La ubicación de Siats dentro de Megaraptora en sí también ha sido una fuente de controversia, con análisis recientes que lo ubican como un neovenatórido no megaraptorano independientemente de la ubicación de Megaraptora.

## Descubrimiento e investigación

Los restos de Siats fueron recolectados en 2008 por una expedición del Museo Field. Siats fue descrita y nombrada por primera vez por Lindsay E. Zanno y Peter J. Makovicky en 2012 y nombrada en 2013 y la Especie tipo es S. meekerorum. El nombre genérico se deriva del nombre de Siats, un monstruo devorador de hombres en la mitología Ute. El nombre específico S. meekerorum honra al fallecido geólogo John Caldwell Meeker, quien legó un fondo para el apoyo de la investigación paleontologica, su viuda Withrow Meeker y su hija Lis Meeker, una de las voluntarias del proyecto de investigación.

Siats se conoce a partir del holotipo FMNH PR 2716, un parcial postcraneal esqueleto con sede en el Museo Field de Historia Natural, de Chicago. FMNH PR 2716 consta de cinco vértebras dorsales y ocho caudales, un galón, ilion parcial derecho, isquion y peroné, una tibia izquierda parcial y varias falanges de los pies derecho e izquierdo. FMNH PR 2716 fue descubierto por Lindsay Zanno, como parte de una expedición de 2008 del Museo Field dirigida por Peter Makovicky. Los huesos se vieron por primera vez sobresaliendo de una ladera, lo que provocó la excavación. Fue recolectado entre 2008 y 2010 del miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain, en el condado de Emery de Utah, que data de la etapa Cenomaniense temprana del Cretácico Tardío, hace aproximadamente 94,5 millones de años.

## Clasificación

Siats se clasificó inicialmente como un neovenatórido megaraptorano estrechamente relacionado con Chilantaisaurus después de su descubrimiento en 2013, basado en la presencia de láminas centrodiapofisarias pronunciadas delimitadas por una fosa infradiapofisaria profunda en los arcos neurales caudales, similar a la del megaraptorano Aerosteon. En una descripción de 2014 de un espécimen juvenil de Megaraptor, se rechazo la derivación de Siats a Megaraptora, y se encontró que los megaraptoranos eran más probablemente tiranosauroides en lugar de neovenatóridos como, Siats. El documento señaló que, aunque comparte varias características con Neovenator, Siats era muy diferente de los megaraptoranos en la estructura de sus vértebras dorsales, ilion y peroné. Un análisis posterior realizado por Coria y Currie en 2016, que incluso colocó a los megaraptoranos como neovenatóridos, aún colocó a Siats y Chilantaisaurus como neovenatóridos por fuera de Megaraptora.

Sin embargo, Bell et al. en 2016 recuperaron a Siats como miembro de Coelurosauria de ubicación filogenética incierta dentro de este grupo. El análisis indicó que Siats podría ser un pariente de los ornitomimosaurios, un terópodo más estrechamente relacionado con los maniraptoranos que con los tiranosauroides, un megaraptorano basal o un tiranosauroides más estrechamente relacionado con los tiranosáuridos que Xiongguanlong. En 2017 Krumenacker et al. incluyeron a Siats dentro de los neovenatóridos.

### Filogenia

El cladograma presentado a continuación sigue a Zanno & Makovicky en 2013. Actualizado por Porfiri et al., 2014.

