Hilarcotherium
# Hilarcotherium

Hilarcotherium es un género extinto de mamífero astrapotérido que vivió en Suramérica a mediados del período Mioceno. La especie tipo es H. castanedaii, encontrada en sedimentos de la Formación La Victoria, en el departamento de Tolima, en Colombia. En 2018, Carillo et al. describieron un cráneo parcial y una mandíbula como una segunda especie, H. miyou, procedente de la Formación Castilletes situada en la Cuenca Cocinetas, en el extremo norte de Colombia, y se destaca por su tamaño corporal mucho mayor, con un peso estimado en 6465 kilogramos.

## Descubrimiento

Los restos de Hilarcotherium fueron descubiertos por José Alfredo Castañeda, quien los halló en la quebrada Malnombre, en la vereda Hilarco situada cerca del municipio de Purificación, en Tolima. Esta área, en el valle del Alto Magdalena, correspondería a la Formación La Victoria que junto a La Formación Villavieja conforman el llamado Grupo Honda, que data del Mioceno Medio, hace entre 13 y 11.8 millones de años, y ha proporcionado un notable yacimiento fósil conocido como La Venta, si bien la carencia de fósiles clave no permite establecer con precisión su pertenencia a dichas formaciones. Los restos de Hilarcotherium fueron recolectados por la dra. María Páramo y Gerardo Vargas, quienes los llevaron al museo Geológico José Royo y Gómez, de Ingeominas (antiguo nombre del Servicio Geológico Colombiano), en Bogotá, para su estudio y preservación. En febrero de 2015 estos restos fueron denominados oficialmente, si bien el nombre Hilarcotherium castanedaii fue dado a conocer anteriormente y de manera informal en resúmenes de conferencias. El nombre del género deriva de la vereda Hilarco, y el término en griego latinizado therium significa "bestia", mientras que el nombre de especie castanedaii es en reconocimiento a Castañeda, por hallar y reportar el hallazgo.

Una segunda especie, H. miyou, fue descrita por Carrillo et al. en 2018. Los restos de H. miyou fueron descubiertos en Patajau, en la Formación Castilletes del departamento de La Guajira, en el norte de Colombia. Los depósitos de Castilletes se corresponden con las edades-mamífero suramericanas más antiguas del Santacrucense al Colloncurense, hace 16.7–14.2 millones de años durante el inicio del Mioceno medio. Los restos del ejemplar holotipo, IGMp 881327, consisten en una mandíbula parcial con el ramo izquierdo, algunos de los molares y los caninos, el proceso condilar izquierdo, un segundo molar superior (M2) y la parte distal de un fémur. También fueron referidos a H. miyou los especímenes MUN-STRI 34216, un cráneo fragmentario con parte de los occipitales, palatino y el canino superior izquierdo, un cuarto premolar superior (P4) y el segundo molar superior (M2), y una sínfisis mandibular fragmentaria con la base de los caninos inferiores y alvéolos para los tres incisivos izquierdos (i3, i2 y i1) y los dos primeros incisivos derechos (i1 y i2); y MUN-STRI 38073, el cual consiste de un P4 izquierdo y de fragmentos de molares superiores. También se encontraron una serie de restos del postcráneo, incluyendo el húmero, radios, vértebras, una rótula, sacro, escápulas, fémures y fragmentos de costillas. Dado que estos fósiles no estaban asociados con restos dentales no es posible referirlos con seguridad a H. miyou, pero su gran tamaño y el hecho de que Hilarcotherium sea el único taxón de astrapotérido reconocido en Castilletes permite clasificarlos tentativamente como Hilarcotherium cf. miyou. El nombre de la especie se deriva de la palabra miyo’u, que significa "grande" en el idioma wayuunaiki del pueblo wayuu de La Guajira.

Un hallazgo adicional fue realizado cerca de los humedales de Zapatosa, en el municipio de Chimichagua, en el departamento del Cesar, en el norte de Colombia. Este espécimen, un fragmento de maxilar con un cuarto premolar (P4) y el primer molar superior (M1), fue catalogado como SGCMGJRG2018.V.7 y es alojado en el Museo Geológico José Royo y Gómez, y fue donado por los descubridores del espécimen, Hasmet Florián y José Martínez. El área del descubrimiento se remonta al Mioceno pero no hay una datación más precisa; las características de los dientes apoyan su asignación a Hilarcotherium, pero dado que muestran algunas diferencias con las especies reconocidas del género, el espécimen fue clasificado solamente como Hilarcotherium sp.

## Descripción

El único espécimen conocido de Hilarcotherium castanedaii es el holotipo, denominado como IGM p881231. Este consta de fragmentos del cráneo, una mandíbula parcial, el ramo vertebral de una costilla dorsal, un húmero izquierdo completo y un diente incisivo asociado. El cráneo incluye la zona del rostro, el paladar con el cuarto premolar (P4) y los tres molares superiores (M1-M2-M3), además de parte del arco zigomático y el basicráneo, pero carece de los caninos superiores y la zona superior del cráneo. El hueso premaxilar no muestra indicio alguno de haber tenido dientes, como en otros astrapoterios. A la mandíbula le faltan los incisivos, la corona del cuarto premolar y parte del ramo mandibular izquierdo, pero posee las raíces de los dientes de la zona derecha y un canino roto, con una sección transversal de forma ovalada. Posee sin embargo alvéolos para tres incisivos de cada lado de la mandíbula, el cual es un rasgo plesiomórfico ya que otros parientes suyos como Xenastrapotherium tenían dos.

El húmero mide 45 centímetros de longitud, con una cabeza de 84 milímetros en su anchura máxima y se orienta hacia atrás, con una forma convexa. Además, como en Astrapotherium, el grosor del hueso decrece conforme se acerca a su extremo inferior.

Los análisis realizados con sus molares y su húmero indican que el rango de peso de Hilarcotherium sería de entre 1187 a 1369 kilogramos, que sería comparable al del actual rinoceronte negro. Entre los astrapoterios, este tamaño equivale a un rango "intermedio", ya que es mayor que el de géneros como Comahuetherium (324-504 kg) y Astrapothericulus (956 kg), y parecido al de Xenastrapotherium y Astrapotherium? ruderarium, pero inferior al de los géneros mayores como Astrapotherium (1600-3500 kg), Granastrapotherium (3100 kg) y Parastrapotherium (3484 - 4117 kg). Esto indica además que el tamaño corporal grande es un rasgo que se desarrolló tempranamente entre el grupo, pero las tallas gigantescas, de más de tres toneladas, solo evolucionaron en tres ocasiones diferentes. Por su parte, H. miyou tiene un peso corporal estimado en 6465 kilogramos.

## Filogenia

Hilarcotherium pertenece a la familia Astrapotheriidae, astrapoterios avanzados caracterizados por sus colmillos desarrollados, separados por un diastema de los demás dientes, los huesos nasales puestos hacia atrás que indican la presencia de trompas en su hocico y un astrágalo aplanado. Dentro de este grupo, Hilarcotherium comparte con Xenastrapotherium, Uruguaytherium y Granastrapotherium los caninos inferiores que se insertan horizontalmente en la mandíbula, además de las características de los molares (sin cíngulo labial, un reborde interno de los molares), lo que indica que Hilarcotherium y los otros géneros mencionados pertenecen a la subfamilia Uruguaytheriinae, un grupo que colonizó la zona ecuatorial de Suramérica durante el Mioceno hasta su extinción a mediados del mismo período, en contraste con otros astrapoterios que solo se conocen de la zona sur del subcontinente.

Cladograma basado en el análisis filogenético publicado en la descripción original realizada por Vallejo-Pareja et al., 2015, mostrando la posición de Hilarcotherium:

