Hominoidea
# Hominoidea

Los hominoideos u hominoides (Hominoidea) son una superfamilia de primates catarrinos sin cola que incluye al humano y a otros simios estrechamente emparentados. Sus miembros actuales se clasifican en dos familias: Hylobatidae (gibones) y Hominidae, constituida por la subfamilias Ponginae (que incluye el género Pongo, los orangutanes) y Homininae. Esta última está constituida por tres tribus: Gorillini (género Gorilla), Hominini (géneros Pan y Homo) y la tribu extinta Dryopithecini.

Previamente, los Hominoidea se dividían en cuatro familias: Proconsulidae (los extintos procónsules); los hilobátidos (gibones); los póngidos (orangután, gorila, chimpancé y bonobo), y los homínidos (géneros Australopithecus, Paranthropus y Homo). Los avances de la genética y de la cladística han convertido en obsoletas estas divisiones.

## Otras denominaciones

Los grandes simios, excluyendo al ser humano, solían denominarse antropomorfos (del griego ανθρωπομορφος, anthropos, "hombre" y morphos, "forma", "con forma humana") o antropoides (del griego ανθρωποιδης, anthropos, "hombre" y oides, "similar a"). No hay nada que justifique la formación de un grupo para los grandes simios y otro para el ser humano, como puede comprobarse en el cladograma propuesto más abajo.

## Filogenia y evolución

La sistemática cladística, que se ha impuesto entre los primatólogos en los últimos años, ha puesto de manifiesto las relaciones filogenéticas de los diferentes grupos de hominoideos según se muestra en el siguiente cladograma simplificado:

Según esta nueva clasificación, los gibones son el grupo más basal y el resto forman la familia Hominidae, que está dividida en dos subfamilias, Ponginae (orangutanes) y Homininae; esta última, a su vez, se divide en las tribus Gorillini (gorilas) y Hominini (chimpancés, humanos y sus ancestros bípedos); e incluso se agrega una tercera tribu ya extinta denominada Dryopithecini.

Según análisis genéticos (técnica de reloj molecular) la separación evolutiva de las superfamilias Hominoidea y Cercopithecoidea se produjo hace entre 29,2 a 34,5 millones de años, en el Rupeliense (Oligoceno temprano). Pero no han aparecido fósiles de más de 25,2 millones de años para comprobarlo; concretamente, el cercopitécido más antiguo conocido es Nsungwepithecus y el hominoideo más antiguo conocido es Rukwapithecus, ambos encontrados en la Formación Nsungwe, en la parte occidental del Gran Valle del Rift, en Tanzania.

### Distribución geográfica de las especies vivientes actualmente

* Humanos
* Chimpancés y bonobos
* Gorilas
* Orangutanes
* Gibones

## Clasificación

La superfamilia de los hominoideos incluye varias familias y numerosos géneros, la mayoría extintos, prueba de un pasado floreciente.

* Géneros basales

          ?Prohylobates †
          ?Morotopithecus †
* Familia Dendropithecidae † (posición discutida; tratada a veces en una superfamilia aparte, Dendropithecoidea)

          Dendropithecus †
          Simiolus †
          Micropithecus †
* Familia Proconsulidae † (posición discutida; tratada a veces en una superfamilia aparte, Proconsuloidea)

    Subfamilia Proconsulinae †
          Proconsul †
          Ugandapithecus †
    Subfamilia Afropithecinae †
          Heliopithecus †
          Nacholapithecus †
          Equatorius †
          Afropithecus †
    Subfamilia Nyanzapithecinae †
          Nyanzapithecus †
          Mabokopithecus †
          Rangwapithecus †
          Rukwapithecus †
          Turkanapithecus †
* Familia Hylobatidae

          Bunopithecus †
          Hylobates
          Hoolock
          Symphalangus
          Nomascus
* Familia Hominidae

    Subfamilia Ponginae
       Tribu Lufengpithecini †
          Lufengpithecus †
          Ankarapithecus †
          Megathropus †
       Tribu Sivapithecini †
          Sivapithecus (=Ramapithecus) †
          Gigantopithecus †
          Indopithecus †
          Bodvapithecus †
          Graecopithecus †
       Tribu Pongini
          Khoratpithecus †
          Pongo
    Subfamilia Homininae
       Tribu Dryopithecini †
          Pierolapithecus †
          Dryopithecus †
          Anoiapithecus†
          Rudapithecus†
          Pierolapithecus†
          Udabnopithecus†
          Hispanopithecus†
          Kenyapithecus†
          Ouranopithecus†
          Otavipithecus†
          Oreopithecus†
          Samburupithecus†
          Danuvius†
          Neopithecus†
          Griphopithecus†
          Rudapithecus †
          Udabnopithecus †
          Ouranopithecus †
       Tribu Gorillini
          Chororapithecus †
          Nakalipithecus †
          Gorilla
       Tribu Hominini
       Subtribu Panina
          Pan
          Sahelanthropus †
          Orrorin †
       Subtribu Hominina
          Ardipithecus †
          Australopithecus †
          Paranthropus †
          Kenyanthropus †
          Homo

## Historia de la taxonomía de los hominoideos durante el siglo XX

* Hasta cerca de 1960 los hominoideos usualmente se dividieron en dos familias: Hominidae (humanos y sus parientes bípedos extintos) y Pongidae (el resto: chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones).
* La década de 1960 vio la aplicación de las técnicas de la biología molecular a la taxonomía de los primates. Goodman usó sus estudios inmunológicos en 1963 de las proteínas séricas y propuso una división de los hominoideos en tres familias, con los grandes simios en la familia Pongidae y los simios menores (gibones) en la familia Hylobatidae. Sin embargo, la tricotomía de las familias de hominoideos, hizo que los científicos se preguntaran cuál de las tres familias se separó primero del antepasado hominoideo común.
* Dentro de la superfamilia Hominoidea, los gibones son el grupo externo: esto significa que el resto de los hominoideos están más estrechamente relacionados entre ellos que con los gibones. Este permitió ubicar a los grandes simios dentro de la familia Hominidae junto con los humanos, y dejando a los pongidos como una subfamilia; la familia Hominidae ahora contiene las subfamilias Homininae y Ponginae. Una vez más, los tres linajes escindidos en Ponginae permite a los científicos responder cual de los tres géneros está menos relacionado con los otros.
* La investigación mostró que el orangután es el grupo externo. Al comparar los orangutanes con los otros tres géneros de homínidos (chimpancés, gorilas y humanos) se nota que estos últimos están más relacionados entre ellos que con los orangutanes. Este descubrimiento permitió ubicar a los simios africanos en la subfamilia Homininae, formando otra división. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por M. Goodman en 1974.
* Para intentar resolver la tricotomía de los hominos, algunos autores proponen la división de la subfamilia Homininae en las tribus Gorillini (simios africanos) y Hominini (humanos).
* Sin embargo, las comparaciones de ADN presentaron pruebas convincentes de que dentro de la subfamilia Homininae, los gorilas son el grupo externo. Esto sugiere que los chimpancés deben ubicarse en la tribu Hominini junto a los humanos. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por Morris Goodman en 1990.
* Posteriormente, las comparaciones de ADN condujeron a la división de la familia Hylobatidae en cuatro géneros: Hylobates, Hoolock, Nomascus y Symphalangus.

## Comportamiento

Jane Goodall, Dian Fossey y Birute Galdikas realizaron importantes estudios sobre el comportamiento de los tres "grandes simios" más conocidos. Estos estudios han demostrado que, en su entorno natural, los hominoideos no humanos presentan una estructura social muy variada: los gibones son monógamos y territoriales, los orangutanes son solitarios, los gorilas viven en pequeñas tropas con un único líder macho adulto, mientras que los chimpancés viven en tropas más grandes y los bonobos muestran un comportamiento sexual promiscuo. Su dieta también varía: los gorilas son folívoros, mientras que los demás son principalmente frugívoros, aunque el chimpancé común caza para conseguir carne. El comportamiento de búsqueda de comida también varía.

### Dieta

Aparte de los humanos y los gorilas, los simios siguen una dieta predominantemente frugívora, sobre todo de fruta, pero complementada con una variedad de otros alimentos. Los gorilas son predominantemente folívoros y comen sobre todo tallos, brotes, raíces y hojas, con algo de fruta y otros alimentos. Los simios no humanos suelen comer una pequeña cantidad de alimentos animales crudos, como insectos o huevos. En el caso de los humanos, la migración y la invención de herramientas de caza y cocina han dado lugar a una variedad aún mayor de alimentos y dietas, con muchas dietas humanas que incluyen grandes cantidades de tubérculos (raíces) o legumbres cocidas. Otros métodos de producción y procesamiento de alimentos, incluyendo la cría de animales y el refinado y procesamiento industrial, han cambiado aún más las dietas humanas Los humanos y otros simios comen ocasionalmente otros primates. Algunos de estos primates están ahora cerca de la extinción, siendo la pérdida de hábitat la causa subyacente.

### Cognición

En general, se considera que todos los hominoideos no humanos son muy inteligentes, y los estudios científicos han confirmado ampliamente que rinden muy bien en una amplia gama de pruebas cognitivas, aunque hay relativamente pocos datos sobre la cognición de los gibones. Los primeros estudios de Wolfgang Köhler demostraron la excepcional capacidad de resolución de problemas de los chimpancés, que Köhler atribuyó a la perspicacia. El uso de herramientas se ha demostrado repetidamente; más recientemente, se ha documentado la fabricación de herramientas, tanto en la naturaleza como en pruebas de laboratorio. La imitación es mucho más fácil de demostrar en los "grandes simios" que en otras especies de primates. Casi todos los estudios sobre la adquisición del lenguaje animal se han realizado con "grandes simios" y, aunque sigue habiendo controversia sobre si demuestran verdaderas capacidades lingüísticas, no cabe duda de que suponen importantes proezas de aprendizaje. Los chimpancés de distintas partes de África han desarrollado herramientas que utilizan para adquirir alimentos, lo que demuestra una forma de cultura animal.

