Abelisauridae
# Abelisauridae

Abelisauridae (castellanizado como abelisáuridos, del gr. “lagarto de Abel”) es una familia de dinosaurios terópodos ceratosaurianos. Estos prosperaron durante el periodo Cretácico, en el entonces supercontinente de Gondwana. Hasta la fecha se han localizado restos fósiles de esta familia en África y Sudamérica, también en la India y Madagascar. El registro fósil más antiguo de los abelisáuridos data del Jurásico Medio, y al menos un género (Majungasaurus) sobrevivió hasta el final de la era Mesozoica, hace 66 millones de años.

Como la mayoría de los terópodos, los abelisáuridos fueron carnívoros bípedos. Se caracterizaron por extremidades posteriores (patas) bastante robustas y gran ornamentación de surcos y hendiduras en el cráneo. En la mayoría de los especímenes de la familia Abelisauridae, como el Carnotaurus, las extremidades anteriores eran vestigiales, el cráneo era pequeño y tenían crestas óseas por encima de la cavidad ocular. La mayoría de las especies conocidas habrían tenido un largo de entre 5 a 9 metros del hocico a la cola. Antes de que la familia fuera bien reconocida, algunos fragmentos eran identificados ocasionalmente como posibles tiranosáuridos del hemisferio sur.

## Descripción

### Cráneo

Aunque las proporciones craneales varían, los cráneos de los abelisáuridos eran generalmente muy altos y con frecuencia muy angostos. Por ejemplo, en el género Carnotaurus, el cráneo era casi tan alto como lo era de largo. El hueso premaxilar era muy largo, por lo que la parte frontal del hocico era achatada, no cónica, como se observa en la mayoría del resto de terópodos.

Dos huesos del cráneo, el lacrimal y el postorbital, se proyectan en la cavidad orbital de afuera hacia adentro, casi dividiéndola dos compartimentos. El ojo podría haberse ubicado en el compartimento superior, el cual se inclina ligeramente hacia el exterior en los Carnotaurus, tal vez proporcionando algún grado de visión binocular. Los huesos lacrimal y postorbital también se encontraban sobre la cavidad orbital, formando una cresta o “ceja” sobre el ojo.

Muchos cráneos de los abelisáuridos parecen labrados pues cuentan con largos surcos, huecos y protuberancias. Como en otros ceratosaurios, los huesos frontales de la superficie superior del cráneo están fusionados. Los carnotaurinos comúnmente tenían proyecciones óseas del cráneo. En el Carnotaurus se observan dos cuernos pronunciados hacia afuera por encima de los ojos, mientras que en otra especie próxima a este, el Aucasaurus, se encuentran proyecciones óseas más pequeñas en la misma área. El Majungasaurus y Rajasaurus tenían un cuerno óseo o domo arriba del cráneo. Estas proyecciones, como de la mayoría de los cuernos de los animales modernos, podrían haber sido exhibidas para reconocimiento o intimidación.

### Extremidades anteriores

Solo se cuenta con registro fósil de las extremidades anteriores en las especies carnotaurinas Aucasaurus, Carnotaurus y Majungasaurus. Todos estos muestran que tales extremidades eran vestigiales. Los huesos del antebrazo (radio y cúbito) eran demasiado pequeños; en el Carnotaurus eran de solo un veinticinco por ciento del largo de la parte superior del brazo (húmero) y de un treinta y tres por ciento en el Aucasaurus. Los brazos permanecían rectos en su totalidad y las articulaciones del codo, inmóviles.

Como es común en los ceratosáuridos, las manitas de los carnotaurinos tenían cuatro dedos básicos. Sin embargo, esa es toda la semejanza que se guarda. No existen huesos de la muñeca, los cuatro huesos de la palma (metacarpianos) están unidos directamente al antebrazo. No tenían falanges en el primero de los cuatro dedos, solo una un el segundo y dos en el tercero. Los dos dedos externos eran muy cortos, no tenían garras y carecían de movilidad.

Se desconoce si esta estructura peculiar de las extremidades anteriores es común a otros Abelisauridae además de los Carnotaurinae, pues no han sido descubiertos fósiles de tales extremidades en otras especies. La mayoría de las especies emparentadas más primitivas como los Noasaurus y Ceratosaurus tenían brazos largos móviles con dedos y garras.

### Extremidades posteriores

Las extremidades posteriores eran más típicas respecto de los ceratosáuridos; los huesos astrágalo y calcáneo estaban fusionados entre ellos y con la tibia, formando el tibiotarso. La tibia era más corta que el fémur, dando a las patas proporciones robustas. Tenían tres dedos funcionales en las patas (el segundo, tercero y cuarto) mientras que el primero, o hallux, no tenía contacto con el suelo.

## Clasificación

El nombre Abelisauridae fue acuñado por los paleontólogos José Bonaparte y Fernando Novas en 1985 cuando describieron al espécimen Abelisaurus. El nombre fue dado por el descubridor del Abelisaurus, Roberto Abel. Abelisauridae es una familia clasificada, según la nomenclatura de Linneo, dentro del infraorden Ceratosauria y la superfamilia Abelisauroidea,que también contiene a la familia Noasauridae. Ha habido varias definiciones de la taxonomía filogenética. Originalmente fue definida como un taxón basado en nodos incluyendo Abelisaurus, Carnotaurus, sus ancestros comunes y todos los descendientes de ellos.

Posteriormente la clasificación se redefinió en un taxón basado en tallos, incluyendo a todos los animales emparentados con mayor proximidad al Abelisaurus (o Carnotaurus, la especie más completa) que con el Noasaurus. La definición basada en nodos no incluía animales como Rugops o Ilokelesia, los cuales se cree, son más basales que el Abelisaurus y podrían ser incluidos en una definición de ramas. Dentro de Abelisauridae está el subgrupo Carnotaurinae, y entre los carnotaurinos, Aucasaurus y Carnotaurus están unidos en la tribu Carnotaurini.

### Características comunes

Los esqueletos completos de la familia han sido descritos solo para los abelisáuridos más avanzados (como el Carnotaurus y el Aucasaurus), haciendo difícil establecer características del esqueleto que serían definitorias de toda la familia. Sin embargo, de la mayoría de las especies se conocen al menos algunos fragmentos del cráneo, por lo que se conocen características comunes de este.

La mayoría de las características del cráneo de los abelisáuridos se comparten con los Carcharodontosauridae. Estas características comunes, junto al hecho de que los abelisáuridos parecen haber reemplazado a los carcarodontosáuridos en Sudamérica, han llevado a sugerir que ambos grupos están relacionados. No obstante, ningún análisis cladístico ha encontrado alguna relación y, fuera del cráneo, abelisáuridos y carcarodontosáuridos son muy diferentes, más próximos a los ceratosaurios y alosauroides, respectivamente.

### Taxonomía

* Familia Abelisauridae
   * Chenanisaurus
   * Dryptosauroides
   * Eoabelisaurus?
   * Kryptops
   * Rugops
   * Ornithomimoides?
   * Tarascosaurus?
   * Tralkasaurus
   * Vitakridrinda?
   * Xenotarsosaurus
   * Ozraptor?
* Subfamilia Carnotaurinae
* Subfamilia Ozraptorinae
* Subfamilia Majungasaurinae

Indosaurus puede ser una forma de sinonimia de Indosuchus. Algunos científicos incluyen al Xenotarsosaurus argentino y a Compsosuchus de la India como abelisáuridos basales mientras que otros los consideran fuera de la familia. Los géneros Genusaurus y Tarascosaurus hallados en Francia también han sido llamados abelisáuridos, pero ambos restos son fragmentarios y pueden ser ceratosáuridos basales.

### Filogenia

Un análisis filogenético de 2004, desarrollado por Paul Sereno de la Universidad de Chicago y varios colegas, obtuvo los siguientes resultados:

El Ilokelesia fue descrito originalmente como un grupo hermano a Abelisauroidea. Sin embargo, fue clasificado por Paul Sereno tentativamente más próximo al Abelisaurus que a los noasáuridos, como resultado de que concuerda con otros análisis recientes. Si la definición basada en ramas es utilizada, Ilokelesia y Rugops son así mismo abelisáuridos basales. Sin embargo, como son más basales que el Abelisaurus, son considerados fuera de la familia Abelisauridae si se utiliza la definición fundamentada en nodos. El descubrimiento del Ekrixinatosaurus fue hecho posteriormente a la clasificación de Sereno por lo que este no la incluyó en su análisis. No obstante, un análisis independiente encabezado por Jorge Calvo, muestra al Ekrixinatosaurus como un abelisáurido.

A partir de la descripción del Skorpiovenator en 2008, Canale y colaboradores publicaron otro análisis filogénico enfocado en los abelisáuridos sudamericanos. En los resultados de este estudio, se encuentra que todas las formas sudamericanas (incluyendo al Ilokelesia) se agrupan juntas como un subclado de carnotaurinos, a los cuales llamaron Brachyrostra. En el mismo año Matthew T. Carrano y Scott D. Sampson publicaron un nuevo análisis filogenético extenso de los ceratosaurios. Con la descripción de Eoabelisaurus, Diego Pol y Oliver W. M. Rauhut (2012) combinaron estos análisis y añadieron diez características. El siguiente cladograma sigue su análisis.

La descripción de Arcovenator en 2013 llevó a la inclusión de una nueva subfamilia de abelisáuridos, Majungasaurinae.

## Distribución

Los abelisáuridos son considerados comúnmente como un grupo del Cretácico, pero son también conocidos del Jurásico Medio de Argentina (clasificado como la especie Eoabelisaurus mefi) y posiblemente de Madagascar (restos fragmentarios de una especie sin determinar); Los restos de especies de esta familia han sido encontrados únicamente en los continentes meridionales que alguna vez formaron el supercontinente de Gondwana. Cuando fueron descritos por vez primera en 1985, solo el Carnotaurus y el Abelisaurus eran conocidos, ambos pertenecientes al Cretáceo tardío en Sudamérica. Posteriormente fueron localizados restos del Cretáceo tardío en la India (el Indosuchus y el Rajasaurus) y en Madagascar (Majungasaurus), los cuales estaban vinculados a la mayor parte del Cretácico. Se llegó a pensar que la ausencia de fósiles de abelisáuridos en África continental indicaba que el grupo había evolucionado después de la separación de África de Gondwana, hace cerca de 100 millones de años. Sin embargo, el descubrimiento del Rugops y otros restos abelisáuridos del Cretácico medio en el norte del continente desecharon esta hipótesis. Abelisáuridos de ese periodo ahora también son conocidos en América del Sur, lo que muestra que el grupo existió antes de la separación de Gondwana.

