Temnospondyli
# Temnospondyli

Los temnospóndilos (Temnospondyli) son un importante grupo extinto de tetrápodos primitivos que prosperaron durante los períodos Carbonífero, Pérmico y Triásico. Unos cuantos linajes sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior, siendo Koolasuchus el último temnospóndilo del que se tengan registros. El grupo se originó en el Viseano, a mediados del período Carbonífero Inferior (también conocido como Misisípico) hace aproximadamente 340 millones de años, logrando a lo largo de su historia evolutiva diversificarse y establecerse en un amplio rango de hábitats (tanto acuáticos como semiacuáticos y terrestres) y nichos ecológicos, en especial en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior. Hacia finales del Pérmico (Lopingiense) y a raíz de la extinción masiva del Pérmico-Triásico, la gran mayoría de los temnospóndilos se extinguieron, sobreviviendo tres linajes relictuales de distribución gondwánica (Dvinosauria y los progenitores de los clados Capitosauria y Trematosauria) que, posteriormente, se diversificaron y repoblaron la tierra a partir del Triásico inferior (Induense). Tras este evento de extinción y hasta la desaparición del grupo en el Cretácico Inferior hace aproximadamente 120 millones de años, los temnospóndilos estuvieron prácticamente restringidos a hábitats acuáticos. Presentaban un carácter cosmopolita, habiéndose descubierto restos fósiles de temnospóndilos a lo largo de todo el mundo, desde Groenlandia hasta el Continente Antártico.

## Características

Los temnospóndilos exhibían tamaños diversos, los cuales iban desde menos de 30 centímetros de largo hasta, quizás, 10 metros de largo. El cráneo de los temnospóndilos era triangular o parabólico, estando, frecuentemente, muy ornamentado (en individuos grandes y maduros) con patrones poligonales de estribaciones, los cuales también están presentes en otros tetrápodos primitivos. Estas ornamentaciones indican que la piel estaba fuertemente adherida al cráneo. Ranuras correspondientes a una línea sensorial están presentes en los cráneos de adultos (al igual que juveniles) de varias especies, indicando un estilo de vida completamente acuático.

Los temnospóndilos retienen todos los huesos dermales encontrados en la mayor parte de los otros grupos de tetrápodos, exhibiendo huesos extras, como un internasal, un interfrontal, un interparietal, etc. Estos huesos extras han sido observados en numerosos taxones, tales como Eryops, algunos géneros del grupo Dissorophoidea y otros del grupo Stereospondyli restringidos al Triásico.

El hueso palatal está perforado por una larga fenestra interpterigoidea (lo que corresponde a una de las más características autopomorfias del grupo) que retiene largos colmillos palatales. Los numerosos dientes cónicos y duros, sumado a los grandes colmillos palatales, sugieren que los temnospóndilos eran depredadores (carnívoros, insectívoros, piscívoros o cualquier combinación de estos). Las formas acuáticas han sido consideradas tanto como depredadores pasivos, bentónicos, de emboscada, cazadores de superficie o neoténicos activos. Los temnospóndilos poseían extremidades delanteras con cuatro dedos, mientras que en las traseras presentaban cinco.

## Historia evolutiva

### Período Carbonífero

A lo largo del período Carboníferos los temonospóndilos presentaban un estilo de vida semiacuático y tamaños variables como en los géneros Dendrerpeton y Cochleosaurus. Otros géneros menos primitivos eran pequeños y se asemejaban a los caudados. (Limnerpeton) e incluso existían grupos (como en el género Branchiosaurus) en los cuales se daban casos de pedomorfismo, reteniéndose las branquias como en algunas caudados actuales. Ya hacia finales del Carbonífero y a comienzos del período Pérmico un gran número de grupos desarrollaron extremidades y vértebras robustas, adaptándose a un estilo de vida terrestre (Cacops), mientras otros se desarrollaron como depredadores semiacuáticos de grandes cuerpos (Eryops). Otros presentaban hocicos semejantes a los cocodrilos modernos (Archegosaurus).

### Período Pérmico

Durante el período Pérmico el clima se volvió seco y árido, dando paso al dominio de los reptiles con la consecuente extinción de los temnospóndilos terrestres. Sin embargo, las formas semi y completamente acuáticas continuaron floreciendo. Mientras estos grupos seguían diversificándose en los lagos, ríos y cursos de aguas a finales del Pérmico, un gran número de géneros se volvieron más y más dependientes de un medio acuático, lo que se tradujo en la presencia de unas vértebras más débiles, una reducción de las extremidades y el desarrollo de unos cráneos largos y aplanados (como en los géneros del clado Stereospondyli). Estas adaptaciones permitieron a los temnospóndilos dominar los ecosistemas de agua dulce duranto el Triásico, dándose incluso el caso de un grupo (Trematosauroidea) adaptado a una vida marina. A finales de este período se produjo la extinción masiva del Pérmico-Triásico, lo que desencadenó la extinción de un gran número de linajes de temnospóndilos.

### Sobrevivientes del Mesozoico

A comienzos del período Triásico los únicos sobrevivientes dentro de los temnospóndilos correpondían a miembros de los clados Dvinosauria, Trematosauria y Mastodonsauroidea. Los miembros de este último grupo presentaban grandes y aplanados cráneos de hasta casi un metro en los individuos más grandes (Mastodonsaurus), lo que sugiere un estilo de vida bentónico. Por otra parte, los linajes pertenecientes a Trematosauria lograron una gran radiación evolutiva, de la cual surguieron clados como Metoposauroidea y Plagiosauroidea. Los miembros del primer grupo exhibían una marcada convergencia evolutiva con las especies de Mastodonsauroidea, mientras que en el segundo grupo destacaban los cráneos parabólicos, cuerpos cortos y aplanados ventralmente (como adaptación también a una estilo de vida bentónico) y la presencia de agallas en los individuos adultos (como en el género Gerrothorax).

Tras la extinción masiva del Triásico-Jurásico la gran mayoría de los temnospóndilos se extinguió, sobreviviendo únicamente las formas más pequeñas de los grupos Brachyopidae (presentes en China) y Chigutisauridae (de distribución gondwánica). Estas crecieron considerablemente en tamaño a lo largo del Jurásico. El último temnospóndilo del que se tengan registros (Koolasuchus) pertenecía a esta última familia y que habitó en lo que hoy es Australia a comienzos del período Cretácico.

## Sistemática

Los especialistas no han llegado a un consenso respecto a si los temnospóndilos son o no anfibios. Se ha propuesto que ciertas formas especializadas pueden corresponder a ancestros de algunos o incluso de todos los anfibios modernos (Lissamphibia), como también que el grupo se extinguió sin dejar descendientes. Dentro de la misma línea, se ha planteado que los lisanfíbios podrían ser lepospóndilos, por lo que se excluiría, en consecuencia, a los temnospóndilos de Amphibia.

Las posiciones más basales dentro de Temnospondyli la ocupan grupos como Edopidae, Cochleosauridae o Dendrerpetontidae, mientras que la mayor radiación evolutiva del grupo corresponde a dos ramas principales, Euskelia y Limnarchia. Este último grupo se extendió hasta comienzos del período Cretácico, mientras que Euskelia hasta principios del Triásico. Los miembros de dicho grupo se distinguían por una serie de detalles en el cráneo y la presencia de extremidades particularmente osificadas. A su vez, se ha sugerido que Euskelia pudo dar origen a los lisanfibios, los cuales se agruparían dentro de Dissorophoidea. Por otra parte, no se ha llegado a un consenso respecto a si los anfibios modernos representan o no un grupo monofilético. Quienes apoyan esta hipótesis establecen a los lisanfibios como grupo monofilético dentro Amphibamidae, mientras que otros ubican específicamente a las ranas como un grupo originado de Amphibamidae y a las salamandras como derivados de un grupo relacionado con este, como Branchiosauridae o Micromelerpetontidae. Esta última hipótesis sitúa a las cecilias como lepospóndilos y a Lissamphibia como polifilético.

Cladogramas basados en Yates & Warren (2000), Sidor et al. (2005), Schoch et al. (2007) y Damiani (2001).

