Keilhauia
# Keilhauia

Keilhauia es un género extinto de ictiosaurio oftalmosáurido, un tipo de reptil marino similar a los delfines dotado de ojos grandes, cuyos restos aparecen en estratos de mares someros del Cretácico Inferior de Svalbard, Noruega. Este género solo incluye una especie, K. nui, conocida a partir de un único espécimen descubierto en 2010 y descrito por Delsett et al. en 2017. En vida, Keilhauia probablemente mediría aproximadamente 4 metros de largo; puede ser distinguido de otros oftalmosáuridos por el ancho extremo superior de su ilion y el isquiopubis (la fusión del isquion y el pubis) relativamente corto en comparación con el fémur. Aunque fue situado en una posición basal dentro de los Ophthalmosauridae a través de un análisis filogenético, es posible que esta clasificación sea incorrecta.

## Descubrimiento y denominación

Las excavaciones lideradas por el Grupo de Investigación Mesozoica de Spitsbergen entre 2004 a 2012 recuperaron 29 especímenes de ictiosaurios de afloramientos del lagerstätte del Miembro Slottsmøya Member, el cual pertenece a la Formación Agardhfjellet, en la isla de Spitsbergen, Svalbard, Noruega. Estos afloramientos probablemente datan del Titoniense al Berriasiense basándose en la bioestratigrafía de los ammonites locales. De estos ictiosaurios, se habían nombrado con anterioridad a Cryopterygius kristiansenae, Palvennia hoybergeti y Janusaurus lundi.

Cuatro de los especímenes de ictiosaurios fueron preparados en la Universidad de Oslo y posteriormente descritos en 2016; estos incluyen a PMO 222.655, el holotipo de Keilhauia, descubierto de las secciones del Berriasiense del Miembro Slottsmøya en 2010. Este esqueleto articulado parcial, el cual fue preservado yaciendo sobre su costado izquierdo, consiste de parte del hocico, las vértebras dorsales y caudales anteriores, el miembro delantero derecho y la cintura escapular, la mayoría de la cintura pélvica, y ambos fémures. Dado que todas las vértebras cervicales y partes de las dorsales desaparecieron, es difícil asignar numeraciones precisas a las vértebras dorsales existentes. Los otros tres especímenes descritos son PMO 222.670 y PMO 227.932, ambos descubiertos en 2011; y PMO 222.662, descubierto en 2007.

El nombre del género Keilhauia honra al geólogo noruego Baltazar Mathias Keilhau, quien condujo una expedición a Spitsbergen en 1827. Por su parte, el nombre de la especie nui se deriva del acrónimo de la organización ambiental Natur og Ungdom, cuyo quincuagésimo aniversario se celebra en 2017.

## Descripción

Al juzgar por el espécimen holotipo parcialmente preservado, se ha estimado el tamaño de Keilhauia en 3.8 - 4.3 metros basándose en comparaciones con un oftalmosáurido emparentado, Cryopterygius. Este espécimen era probablemente un individuo maduro o próximo a la madurez en el momento de su muerte, tomando en cuenta la cabeza convexa del húmero y la textura lisa del eje del húmero.

### Cráneo y esqueleto axial

Aunque solo se conoce una pequeña parte del hocico, este parece ser más alto que el de Aegirosaurus, en lugar de asemejarse al de Cryopterygius y Caypullisaurus. Una muesca poco profunda que alojaba vasos sanguíneos, conocida como el foramen nutriente, es visible en la cara externa de la mandíbula. Se preservaron cerca de diez dientes; estos son cónicos, estrechos en la punta, y levemente curvados.

Es difícil estimar el número exacto de segmentos vertebrales que estaban en frente del sacro; los centros de vértebras sugieren que había al menos 43. Esto supera a las 42 de Athabascasaurus, las 41 en Nannopterygius, y las 37 en Platypterygius americanus, pero son menos que las 46 en Platypterygius australis y las 50 o más de Cryopterygius, Aegirosaurus, y Platypterygius platydactylus. Las vértebras dorsales posteriores son más anchas altas que aquellas cerca del frente, y sus caras frontal y posterior son redondeadas. Las primeras de las escasas vértebras caudales son las vértebras proporcionalmente más altas y anchas de toda la columna vertebral, pero las vértebras rápidamente se vuelven más cortas verticalmente justo antes de curvatura en la cola que servía de apoyo a la aleta caudal.

Cada espina neural tiene casi la misma altura que el centro vertebral situado debajo de esta, lo cual es parecido en Cryopterygius pero no en Ophthalmosaurus (en el cual estas espinas son proporcionalmente más largas en las vértebras cervicales posteriores). De forma similar a Gengasaurus, Las primeras espinas neurales son más altas que los centros correspondientes, pero luego decrecen gradualmente de altura. La parte superior de las espinas neurales, que son la parte más delgadas de los huesos, son rectas, en lugar de muescas como en Cryopterygius o Platypterygius australis. Las costillas poseen forma de número ocho en sección transversal cerca de su extremo superior, pero esta es menos obvia al acercarse a la parte inferior; esta morfología es típica entre los oftalmosáuridos, excepto en Acamptonectes y Mollesaurus. Las costillas dorsales miden entre 75 a 81 centímetros de largo, mientras que las primeras costillas caudales solo miden 2 a 5 centímetros de longitud.

### Miembro delantero y cintura pélvica

En Keilhauia, la escápula tiene un eje relativamente recto que se ensancha en su extremo frontal en un proceso del acromion en forma de abanico. Este proceso es menos prominente que el de Acamptonectes y Sveltonectes, en lugar de ser más similar al de Cryopterygius, Platypterygius hercynicus y Sisteronia. La escápula formaba más parte de la cavidad glenoidea que del coracoides; como en Sveltonectes pero a diferencia de Cryopterygius, el glenoides no se extiende sobre la cara inferior de la escápula. El eje de facto de la escápula era más ancho cerca de la mitad, y formaba un ángulo levemente vuelto hacia abajo; como Acamptonectes pero a diferencia de todos los demás oftalmosáuridos, el eje tenía un grosor relativamente uniforme a lo largo de toda su longitud.

La clavícula, la cual no está fusionada con otros elementos de la cintura escapular, tiene un proceso engrosado en su borde frontal inferior el cual apunta hacia a la línea media del torso. Este proceso es relativamente corto y en forma de cuadrado visto desde el frente, y rodeado por un anillo en su borde posterior. En muchos otros oftalmosáuridos, este mismo proceso posee forma de dedo, aunque algunos especímenes de Ophthalmosaurus tienen procesos similares. La parte posterior de la clavícula se estrecha gradualmente en un punto curvado, como en Ophthalmosaurus, Baptanodon y Janusaurus.

El coracoides es un hueso en forma de riñón que es casi tan largo como ancho, comparado con el de Cryopterygius, Nannopterygius y Sveltonectes, en los cuales no es tan ancho proporcionalmente. Como en Ophthalmosaurus y Arthropterygius, el coracoides tiene una muesca prominente en su borde frontal; también posee una cresta en la parte frontal de su línea media, como en Ophthalmosaurus y Acamptonectes, pero a diferencia de Caypullisaurus y Platypterygius australis. Sus superficies articulares con la escápula y el glenoides están claramente separados, como en Sveltonectes pero no en Acamptonectes. En el primero este solo cerca del 45% del último en longitud; esta cantidad llega al 50% en Cryopterygius,y las dos superficies son efectivamente de la misma longitud en Janusaurus.

Hay dos procesos prominentes en el húmero. El más largo, menos prominente y más parecido a una cresta de estos es el proceso dorsal. Este proceso es notablemente corto comparado con otros oftalmosáuridos, teniendo menos de la mitad de la longitud del eje del húmero, una condición también observada en Undorosaurus y Aegirosaurus; en Ophthalmosaurus, Brachypterygius, Paraophthalmosaurus y Cryopterygius, este proceso alcanza al punto medio del húmero, mientras que es aún más largo en Arthropterygius, Platypterygius americanus, Platypterygius australis y Platypterygius hercynicus. El otro proceso es la cresta deltopectoral, la cual es de tamaño pequeño entre algunos oftalmosáuridos (es decir, menos de la mitad de la longitud del eje) como ocurre en este género y que en Arthropterygius, Platypterygius hercynicus, y Janusaurus; es cerca de la mitad de la longitud del eje en Ophthalmosaurus, y casi de la misma longitud que el eje completo en Sisteronia, Acamptonectes y Platypterygius americanus.

En el punto medio del eje del húmero, el hueso está ligeramente constreñido, siendo aproximadamente 20% más estrecho que su máxima anchura. El extremo inferior del húmero es más grande que el superior; este posee tres facetas articulares, con una para el elemento accesorio preaxial (la más pequeña de los tres), uno para el radio (la más alta), y una para el cúbito (la cual forma un ángulo de 120° con la faceta radial). Sveltonectes, Nannopterygius, Platypterygius hauthali, y Platypterygius platydactylus solo poseían dos; Maiaspondylus, Aegirosaurus, Brachypterygius y Platypterygius americanus también tienen tres, pero la segunda faceta se articula con un hueso diferente; Cryopterygius tenía dos en le húmero izquierdo y tres en el derecho; y Platypterygius australis y Platypterygius hercynicus tenían más de cuatro facetas.

### Miembros posteriores y cintura pélvica

El ilion de Keilhauia es relativamente corto comparado con el de otros oftalmosáuridos; Aegirosaurus es el único otro oftalmosáurido que posiblemente se equipara a Keilhauia en ese aspecto. El lado del ilion dirigido hacia la parte posterior del cuerpo es cóncavo, como en Ophthalmosaurus, Athabascasaurus, y Janusaurus, siendo la curva más pronunciada en los dos últimos. El acetábulo, en el extremo inferior del ilion, es más grueso que el resto del hueso, y no lleva ninguna faceta articular distintiva. Autapomórficamente, el extremo superior del ilion es 1.5 veces la anchura del extremo acetabular.

El isquion y el pubis están fusionados en un único elemento sólido y continuo en forma de trapezoide conocido como el isquiopubis, cuyo borde más ancho se encuentra en la línea media del cuerpo (1.4 veces la anchura del otro extremo, el cual es proporcionalmente más corto que el de Aegirosaurus, Janusaurus, Ophthalmosaurus y Athabascasaurus). Esta fusión completa también se observa en Janusaurus, Sveltonectes, Athabascasaurus, Aegirosaurus, Caypullisaurus, y posiblemente Platypterygius australis; entre tanto, Ophthalmosaurus, Cryopterygius, Undorosaurus y Paraophthalmosaurus conservaban un pequeño agujero en su isquiopubis. La parte del isquiopubis que probablemente constituía el pubis es más gruesa que el resto del hueso. De forma única entre los oftalmosáuridos, este elemento fusionado es más corto que el fémur.

Ambos extremos del fémur de Keilhauia son aproximadamente del mismo ancho, siendo la mitad del eje femoral algo más estrecho. El extremo superior era levemente más grueso que el resto del hueso a lo largo de su borde frontal. Como en Arthropterygius y a diferencia de Ophthalmosaurus, los procesos dorsal y ventral del fémur están muy reducidos. En el extremo inferior, hay dos facetasm una para la tibia y otra para el peroné; esto es típico de los oftalmosáuridos, excepto en Platypterygius hercynicus, Platypterygius americanus, Platypterygius australis y Paraophthalmosaurus que poseen tres. Las dos facetas en Keilhauia eran aproximadamente de la misma longitud, y la faceta del peroné se dirigía directamente hacia atrás, formando un ángulo de 120° respecto a la faceta tibial.

## Clasificación

En 2017, Keilhauia fue referido al clado Ophthalmosauridae. Para ello se tuvo en cuenta el tener una faceta articular en el húmero para la sujeción de un elemento anterior accesorio (un hueso especializado de las extremidades que adquirieron los ictiosaurios), así como la carencia de muescas en los bordes frontales de los elementos de las extremidades delanteras. Un análisis filogenético también encontró que Keilhauia es un oftalmosáurido. Sin embargo, sus relaciones exactas con los demás miembros del grupo son difíciles de dilucidar debido a la falta de material craneano. Por lo tanto, los autores clasificaron a Keilhauia en una posición basal en el árbol filogenético, pero con reservas al respecto (un problema similar ocurre con Undorosaurus, el cual también termina en una posición basal a pesar de tener un miembro delantero parecido al de Cryopterygius).

Keilhauia puede ser distinguido de sus contemporáneos por varias características. A diferencia de Cryopterygius, la faceta ulnar del húmero tiene un ángulo orientado hacia atrás, y no tiene abertura en el isquiopubis fusionado. Janusaurus tenía húmeros comparativamente más robustos y procesos dorsal y ventral más fuertemente desarrollados en el fémur. Adicionalmente, las autapomorfias, o características únicas de este género, proporcionan evidencia adicional de su singularidad.

## Paleobiología

Un análisis estadístico de las proporciones de los ictiosaurios llevado a cabo en la descripción de Keilhauia mostró que, a través de su historia evolutiva, los ictiosaurios no redujeron de forma significativa el tamaño relativo de su ilion, pero sus fémures se volvieron proporcionalmente más largos en relación sus húmeros. Keilhauia tenía una pelvis pequeña así como un húmero y fémur pequeños, pero estos caen dentro del rango normal de variación entre los ictiosaurios parvipelvianos.

## Paleoecología

El Miembro Slottsmøya de la Formación Agardhfjellet, del cual proviene Keilhauia, consiste en una mezcla de esquistos y limolitas. Estas fueron depositadas en un ambiente de mar somero, cerca de una sección de sedimento de mar más profundo. El suelo marino, el cual estaba situado cerca de 150 metros bajo la superficie, parece haber sido relativamente disóxico, o pobre en oxígeno, aunque era oxigenado periódicamente por sedimentos clásticos. A pesar de esto, cerca de la zona superior del miembro, se han descubierto varias asociaciones de invertebrados asociados con emanaciones frías; estos incluyen ammonites, braquiópodos lingulados, bivalvos, braquiópodos rinconelados, gusanos de tubo, belemnoideos, escafópodos, esponjas, crinoideos, erizos de mar, ofiuras, estrellas de mar, crustáceos y gastrópodos, sumando 54 taxones en total. Por fuera de las emanaciones frías, muchos de estos invertebrados también se presentaban en abundancia.

Además de Keilhauia, se conocen otros 16 especímenes de ictiosaurios del Miembro Slottsmøya. Estos incluyena los tres que fueron descritos junto con este, así como a los especímenes tipo y únicos conocidos de Cryopterygius kristiansenae, Palvennia hoybergeti y Janusaurus lundi. Adicionalmente, se recuperaron 21 especímenes de plesiosaurios en ese sitio, incluyendo dos pertenecientes al enorme Pliosaurus funkei, tres a Colymbosaurus svalbardensis y solo uno tanto para Spitrasaurus wensaasi como S. larseni. Muchos de estos especímenes querdaron preservados en tres dimensiones y parcialmente articulados; esto se correlaciona con la alta abundancia de elementos orgánicos en los sedimentos en los que fueron enterrados, así como la carencia de invertebrados carroñeros locales.

