Zuul crurivastator
# Zuul crurivastator

Zuul crurivastator es la única especie conocida del género extinto Zuul (en referencia al monstruo de la película de 1984 Los cazafantasmas) dinosaurio tireoforo anquilosaurino, que vivó a finales del período Cretácico hace 75 millones de años durante el Campaniense, en lo que es hoy Norteamérica

## Descripción

Se estima que Zuul habría medido unos seis metros de longitud y habría pesado 2.5 toneladas.

Los autores de la descripción indicaron algunas características distintivas. Algunas de estas eran autapomorfias, o rasgos únicos derivados, que diferencian a Zuul de todos los demás anquilosáuridos conocidos. Las caputegulae, las piezas acorazadas de la cabeza que yacen sobre los huesos nasales, frontales y los parietales, están imbricadas, solapadas y apuntando hacia arriba. Los cuernos escamosales, en las esquinas posteriores de la bóveda craneana, tienen unos surcos conspicuos en sus superficies laterales. Los osteodermos a los lados de la cola, exceptuando su maza, tienen un borde frontal con un perfil ahuecado, mientras que sus puntas se dirigen hacia atrás. La maza de la cola está aplanada verticalmente con una altura de menos de un quinto de su longitud.

Hay otros rasgos que no son únicos pero distinguen a Zuul de varios de sus parientes en la subfamilia Ankylosaurinae. Las caputegulae en los prefrontales, los frontoparietales y los supraorbitales medios tienen forma piramidal, en contraste con las caputegulae cónicas de Nodocephalosaurus y Talarurus. El cuerno escamosal sobresale por detrás del borde posterior de la bóveda craneana, tal como en Scolosaurus pero a diferencia de Anodontosaurus, Euoplocephalus o Ziapelta. Las caputegulae situadas detrás de la órbita ocular son pequeñas y distribuidas muy dispersas, de nuevo como en Scolosaurus pero a diferencia de Anodontosaurus, Euoplocephalus o Ziapelta. Los osteodermos en el tallo de la maza caudal son relativamente más grandes y más agudos que los de los anquilosaurinos procedentes de la Formación Nemegt en Mongolia.

### Cráneo

Con una longitud de unos 50 centímetros, el cráneo de Zuul es de un tamaño considerable, siendo sólo superado entre los anquilosaurios de Laramidia, el oeste de América del Norte, por los tres cráneos conocidos de Ankylosaurus, los ejemplares AMNH 5214, AMNH 5895 y CMN. 8880. El cráneo también es bastante plano, pero esto se debe en parte a la compresión. El hocico es ancho y truncado en la parte delantera. Las fosas nasales huesudas apuntan hacia el frente. En cada fosa nasal solo se ve una única abertura nasal, quizás homóloga a la "Apertura A" en especies relacionadas.

Detrás de un par estrecho de placas de armadura nasal, filas de caputegulas se extienden hacia atrás. Las dos filas delanteras consisten en pares de placas rectangulares. Parte de la tercera fila es una pequeña caputegula hexagonal central. Más hacia atrás, todos los osteodermos adquieren un perfil cuadrado o hexagonal y se imbrican más fuertemente. Por encima de la cuenca del ojo, los supraorbitales anterior y posterior forman un borde afilado que sobresale lateralmente. En lo profundo de cada cuenca del ojo, está presente una placa ósea. Placas similares en especímenes de Euoplocephalus y Dyoplosaurus fueron reportadas por Walter Preston Coombs como párpados huesudos. Los cuernos escamosos en las esquinas traseras del techo del cráneo son robustos y de forma piramidal. Tienen una quilla afilada en la parte superior y surcos profundos que corren hacia la punta. Los cuernos cuadratoyugales en las mejillas inferiores también son robustos, con un borde anterior convexo y un borde posterior recto. Se los consideraba principalmente como excrecencias de los propios huesos cuadratoyugales.

La mandíbula inferior es larga y baja. En su parte trasera, está presente una gran placa de blindaje. Según Arbor y Evans, no se trata de un osteodermo fusionado, sino de un crecimiento de los propios huesos de la mandíbula. La fosa aductora, la abertura a través de la cual los músculos que cierran la mandíbula entran en su interior hueco, es relativamente pequeña y poco profunda. El dentario, el hueso que lleva los dientes, en la parte delantera se curva bruscamente hacia el interior. De esta forma ambos dentarios juntos tenían un perfil encajado en el ancho hocico. La hilera de dientes tiene una longitud de unos 16 centímetros.

En la parte posterior inferior de la mandíbula inferior derecha se ven numerosos huesecillos, pequeñas escamas óseas. Los más grandes son rectangulares y de hasta 14 milímetros de alto. Se encuentran directamente debajo de la gran placa de armadura. Incluso más abajo, se colocan filas de osículos hexagonales o en forma de diamante más pequeños, de unos 6 milímetros de diámetro, agrupados en rosetas.

Los dientes se colocan en filas de dientes que juntos tienen un perfil estriado. Las filas de dientes de las mandíbulas superiores tienen entre dieciocho y veinte dientes. Los de la mandíbula inferior tienen veintiocho dientes. Los dientes son pequeños, en forma de hoja y aplanados transversalmente. Los dientes frontales del dentario tienen un ancho de base, medido de adelante hacia atrás, de unos 6 milímetros. La altura de su corona es de unos 7 milímetros. Los dientes tienen en total de doce a catorce cúspides en sus bordes. La cúspide que forma la punta del diente está desplazada hacia atrás. Alrededor del cuello de la corona, está presente un cíngulo o repisa engrosada.

### Porra de la cola

Del resto del esqueleto, solo la cola se había preparado en 2017. La cola tiene una longitud total de 278 centímetros. La cola se divide en vértebras caudales delanteras "libres" de la base y un "mazo de cola" en la parte trasera. En este último órgano, Coombs volvió a distinguir un "mango" y una "perilla". El garrote de la cola, incluido el mango, tiene una longitud de 210 centímetros, un récord entre los anquilosáuridos de América del Norte.

En el mango están presentes trece vértebras. Probablemente otras tres estén cubiertas por la perilla. Para aumentar la posibilidad de una deformación plástica dañina en el impacto de la perilla, el mango es una estructura rígida, la falta de flexibilidad causada por conexiones especiales entre las vértebras. Los procesos articulares anteriores emparejados, las prezigapófisis, están muy alargados y se superponen a la mitad de la vértebra anterior. Forman una estructura en forma de V, las ramas tienen un ángulo de aproximadamente 20 °. Sus facetas articulares giran hacia arriba y abrazan la columna neural de la vértebra anterior. Este lomo tiene forma de cuña y está doblado hacia atrás con una superficie superior plana para encajar en la V. De esta manera se forma una serie de conexiones entrelazadas que cubren toda la superficie superior del mango. El mango se endurece aún más por haces de tendones osificados, estrechamente adheridos a los lados de las vértebras. Los tendones miden más de 50 centímetros (20 pulgadas) de largo y de 5 a 8 mm (0,20 a 0,31 pulgadas) de diámetro, con extremos cónicos.

A lo largo de los lados del mango corre una serie de cinco pares de osteodermos. Zuul es el primer anquilosáurido americano en el que se han descubierto tales osteodermos del mango. Sólo se habían asumido para otras especies. En las vértebras libres de la base de la cola están presentes otros tres pares. Entre los osteodermos grandes se colocan osículos más pequeños. Los osteodermos laterales de la cola son aplanados y tienen un perfil triangular visto desde arriba, con una punta afilada. Los que están más al frente tienen una punta más afilada, siendo más largos que anchos. Tienen casi la forma de un triángulo equilátero.con bordes delanteros y traseros rectos. Más hacia atrás los triángulos son más bajos y más anchos. A partir del quinto par, los bordes delanteros se vuelven más largos y fuertemente cóncavos, desplazando la punta hacia atrás. El último par, inmediatamente antes de la perilla, está fuertemente redondeado.

Los tres pares de osteodermos laterales frontales están cubiertos por una película negra que podría ser el remanente de sus vainas de queratina originales. Si es así, estos agregaron 1 a 2 centímetros a su longitud. Las vainas muestran claros surcos y crestas dirigidas hacia la punta. En el osteodermo izquierdo del tercer par, se ve una estructura en capas en su base, que se asemeja a la construcción de las bases de los cuernos en los bóvidos. En los osteodermos posteriores, la película que cubre es incompleta, lo que muestra que la estructura ósea subyacente no se ajusta a los riles de la vaina, ya que es mucho más suave.

La perilla es relativamente grande con una longitud de 52,5 centímetros , un ancho de 36,8 centímetros y una altura vertical de 8 centímetros. La mayor parte de la protuberancia está formada por un par de grandes osteodermos, cada uno colocado a un lado. En el individuo holotipo, el osteodermo del lado izquierdo es claramente más largo que el derecho, lo que le da a la protuberancia en su conjunto un perfil bastante asimétrico. Este osteodermo también se superpone a la última espiga triangular izquierda. El perfil general del pomo es ovalado al carecer de espigas o quillas. Los osteodermos laterales casi se tocan en la superficie superior; en la parte inferior hay un hiato en la línea media. En la parte posterior de la perilla, se coloca un grupo de pequeños osteodermos. Las esquinas exteriores de este grupo están formadas por dos elementos en forma de trapecio. La parte trasera está formada por un osteodermo triangular en la línea media que lo cubre. En su conjunto, el grupo trasero tiene un borde posterior recto en la vista superior. El tejido óseo de la protuberancia tiene una textura similar a una esponja con muchos hoyos.

Aparte de estas estructuras óseas, la cola también conserva escamas no óseas. No se trata de impresiones cutáneas sino de restos del propio tejido cutáneo queratínico. Tales restos de escamas fósiles son extremadamente raros. Entre el tercer par de osteodermos de la cola está presente una fila transversal de cinco escamas grandes. Detrás de él, se ve una fila más, que corre más hacia abajo y contiene dos escalas. Las escamas son relativamente grandes con un diámetro de entre 5 y 6,5 centímetros. En sección transversal, tienen la forma de un cono truncado con una parte superior redondeada apuntando un poco hacia atrás. Se ven escamas más dispersas en la base del cuarto par de osteodermos y en la base frontal del quinto par.

## Descubrimiento e investigación

Sus restos se han encontrado en rocas de la época del Campaniense de la Formación Río Judith de Montana, Estados Unidos. En 2014, la compañía Theropoda Expeditions LLC estaba excavando un posible espécimen de Gorgosaurus cerca de Havre (Montana). El 16 de mayo, un vehículo de carga al remover una sobrecarga de doce metros de alto golpeó de forma inesperada una maza caudal de un anquilosáurido. Se mostró que allí había un esqueleto casi completo de anquilosáurido. Al no haber sido erosionado superficialmente, se hallaba en una condición prístina. Se halló en una posición girada, con el vientre hacia arriba. El esqueleto estaba articulado en su mayor parte pero el cráneo y algunas vértebras del cuello se habían separado del cuerpo, mientras que cinco costillas y el ilion izquierdo se habían desplazado de su posición original. La compañía aseguró el espécimen en dos bloques principales, del cual el mayor llegaba a pesar quince toneladas. Se reconoció su importancia científica de inmediato. Fue identificado inicialmente como una nueva especie de Euoplocephalus. Tras la preparación del cráneo y una sección de la cola, Theropoda Expeditions lo ofreció a la venta. La compañía denominaba al espécimen "Sherman". En junio de 2016, fue adquirido por el Real Museo de Ontario en Canadá. El museo llevó a cabo un escaneo láser del cráneo, permitiendo determinar su formal original mediante un proceso de retrodeformación, compensando la compresión del fósil. En 2017, sin aún haberse iniciado la preparación del torso, se publicó una descripción preliminar del cráneo y la cola.

En 2017, la especie tipo Zuul crurivastator fue nombrada y descrita por Victoria Megan Arbour y David Christopher Evans. El nombre del género fue adoptado del demonio y semidiós Zuul, el guardián de la puerta de Gozer, representado en la película de 1984 Los cazafantasmas, cuya cabeza tenía cierto parecido a la de un anquilosáurido. El nombre de la especie se deriva del latín crus, "tibia", y vastator, "destructor". El epíteto, traducido como "destructor de canillas" por los autores, se refiere a la presunta táctica defensiva de los anquilosáuridos , en la que golpeaban las patas de los terópodos depredadores que los atacaban con sus mazas caudales.

El holotipo, ROM 75860, fue hallado en una capa de arenisca de la Formación Río Judith, parte de la zona media del Miembro Coal Ridge con una edad entre 76.2 a 75.2 millones de años. Consiste de un esqueleto con cráneo. De acuerdo con Theropoda Expeditions, está completo en un 99%. Fue además descrito como una "momia", al contener tejidos blandos. Varios osteodermos y diminutos osículos están dispuestos en su posición original. Adicionalmente, hay restos de cubiertas de queratina de las espinas y de la queratina de escamas en la forma de una película de color oscuro. El espécimen para 2017 es el hallazgo más completo de un anquilosaurio en la Formación Río Judith, la cual no es muy productiva en este aspecto. Además es el primer espécimen de anquilosaurio estadounidense que combina material craneal y de la cola en buen estado.

## Clasificación

En 2017, Arbor y Evans colocaron a Zuul dentro de Ankylosauridae, según un análisis filogenético . Más específicamente, lo identificaron como un Ankylosauridae Ankylosaurinae Ankylosaurini, formando un clado con Ankylosaurus, Anodontosaurus, Dyoplosaurus y Scolosaurus. Aunque el consenso de los árboles filogenéticos recuperados por el análisis no fue concluyente con respecto a las interrelaciones de los Ankylosaurini, esto estuvo influenciado principalmente por las ubicaciones relativas de Anodontosaurus y Ziapelta dentro del árbol. De los diez árboles más parsimoniosos que recuperaron, nueve de ellos tienen a Zuul como el grupo hermano de Dyoplosaurus, mientras que en el árbol restante, Zuul está más cerca de Anodontosaurus.

### Filogenia

El consenso del 50% de los árboles se reproduce a continuación para las interrelaciones de Ankylosaurinae, el resto sigue el pleno consenso de todos los árboles.

