Gryposuchinae
# Gryposuchinae

Gryposuchinae es una subfamilia extinta de crocodilianos gaviálidos. Los griposuquinos vivieron mayormente en América del Sur durante las épocas del Oligoceno y el Mioceno, aunque parecen haber persistido hasta el Cuaternario. Mayormente eran formas costeras de hocico alargado. El grupo fue nombrado en 2007 e incluye géneros como Gryposuchus y Aktiogavialis.

## Descripción

Los griposuquinos tenían hocicos largos y estrechos y cuencas oculares protuberantes. Una característica distintiva del grupo es la carencia de un gran hueso proótico expuesto alrededor del foramen trigeminal, un hoyo en un lado de la pared del neurocráneo.

## Clasificación

Gryposuchinae fue nombrado en 2007 como una subfamilia de cocodrilos gaviálidos cercanamente emparentados. Fue definida como un taxón basal que incluye a Gryposuchus jessei y a todos los crocodilianos más cercanamente emparentados a este que a Gavialis gangeticus (el gavial) o Tomistoma schlegelii (el falso gavial). Otros gavialoides de América incluyen a los toracosaurios del Cretácico Superior y el Paleoceno y los tomistominos de hocico largo del Eoceno, pero ninguno de estos grupos está cercanamente relacionado con los griposuquinos. Las relaciones de los tomistominos en particular no son claras, ya que también han sido clasificados como cocodrilos propiamente dichos. Sin embargo, los análisis que han sado la secuenciación de ADN han sido consistentes al indicar que el falso gavial (Tomistoma) (y por inferencia las demás formas extintas relacionadas de Tomistominae) en realidads pertenecen a Gavialoidea (y a Gavialidae).

Un análisis filogenético llevado a cabo en 2007 halló que Gryposuchinae incluía los géneros Aktiogavialis, Gryposuchus, Ikanogavialis, Piscogavialis y Siquisiquesuchus. Abajo se encuentra el cladograma del estudio de 2007 mostrando las relaciones filogenéticas de los griposuquinos entre los gavialoides:

En contraste, un estudio de 2018 realizado por Lee y Yates usando simultáneamente datos morfológicos, moleculares (secuenciación de ADN) y estratigráficos (la edad de los fósiles) indicaron que los miembros de Gryposuchinae y el género Gryposuchus pueden en realidad ser parafiléticos y ser en cambio un grado evolutivo que conduce a Gavialis y al actual gavial, como se muestra a continuación en este cladograma:

## Paleobiología

Basándose en los estratos en los que se les ha encontrado, muchos griposuquinos vivieron cerca de las costas. Esto los distingue de los gaviálidos asiáticos como el gavial, que solo viven en agua dulce. Lo ancestros de tanto los griposuquinos como los gaviálidos asiáticos eran probablemente animales costeros. Eogavialis, un gaviálido primitivo, es conocido de depósitos tanto marinos como de tierra firme en Egipto. Si era un animal costero, hubiera sido similar al ancestro común de los gaviálidos posteriores, incluyendo a los griposuquinos.

El origen de los griposuquinos no es claro. Los gaviálidos primitivos procedían de probables ancestros de África y Asia. Tradicionalmente, un origen africano ha sido favorecido debido a que los gaviálidos pudieron haber cruzado el Océano Atlántico más probablemente que una larga expansión a lo largo del Océano Pacífico. Más aún, las corrientes cálidas ecuatoriales que corren a través del Atlántico desde África hacia las Américas, los hubieran ayudado en la travesía. La presencia de Aktiogavialis en el Caribe apoya la idea de una migración atlántica. Siendo el griposuquino más antiguo conocido, Aktiogavialis es probablemente lo más cercano en tiempo y lugar a esta radiación evolutiva.

Los griposuquinos como grupo prácticamente desaparecieron en el Plioceno, junto a varios otros taxones de gaviálidos, debido a factores aún sin comprender, aunque posiblemente vinculados a los cambios climáticos del periodo. No obstante, la especie "Gavialis" papuensis del Pleistoceno tardío o inicios del Holoceno de las Islas Salomón es claramente un griposuquino, separado de sus parientes más cercanos por una barrera temporal de al menos 6 millones de años y una barrera geográfica de al menos 10,000 kilómetros, presumiblemente habiendo alcanzado Melanesia de un modo parecido al de las iguanas Brachylophus y Lapitiguana, es decir llevado por las corrientes oceánicas del Pacífico. Hallado en asociación con dugongos y tortugas marinas, "Gavialis" papuensis era un animal marino como sus antecesores, un piscívoro costero de 2-3 metros de largo hasta conocido solo en Murua. Como otros gaviales del Pleistoceno, probablemente fue cazado hasta su extinción por los seres humanos.

