Pisanosaurus mertii
# Pisanosaurus mertii

Pisanosaurus mertii es la única especie conocida del género extinto Pisanosaurus (gr. "lagarto de Pisano") de dinosauriforme dracohorsido silesáurido, que vivió a finales del período Triásico, hace 228 a 216 millones de años, durante el Carniense, en lo que hoy es Sudamérica. Este herbívoro fue descrito por el paleontólogo argentino Rodolfo Casamiquela en 1967. La única especie y tipo, Pisanosaurus mertii, es conocida por un único esqueleto parcial. Los fósiles fueron descubiertos en la Formación Ischigualasto en la Provincia de San Juan Argentina.

La clasificación exacta de Pisanosaurus ha sido asunto de discusión de los científicos por más de 40 años. El consenso tradicional era que Pisanosaurus es el ornitisquio conocido más antiguo, parte de un grupo diverso de dinosaurios que vivieron durante casi toda la era Mesozoica, pero también se ha sugerido que era un dinosauriforme, silesáurido. Últimamente se ha propuesto que Silesauridae es un grupo parafíletico de ornitisquios primitivos siendo Pisanosaurus un taxón clave, en el paso de los silesáuridos a los ornitisquios tradicionales

## Descripción

Basándose en los elementos fósiles conocidos, Pisanosaurus fue un dinosaurio pequeño y grácil de aproximadamente 1 metro de largo y 30 centímetros de alto. Su peso rondaría entre los 2,5 y 9 kilogramos. Estas estimaciones varían debido al estado incompleto del fósil. La cola del Pisanosaurus se ha reconstruido siendo tan larga como el resto del cuerpo, basándose en otros ornitisquios tempranos, pero como la cola no se ha recuperado, esto es especulativo. Era bípedo y, como el resto de los ornitisquios conocidos, era probablemente herbívoro. La orientación del pubis es incierta, con algunas reconstrucciones esqueléticas que lo proyectan hacia abajo y hacia adelante, condición propúbica, similar a la de la mayoría de los dinosaurios saurisquios.

Según una redescripción de José Bonaparte en 1976, Pisanosaurus tiene algunas características distintivas. El acetábulo, la articulación de la cadera, está abierto. Los pedicelos del ilion son cortos, lo que da como resultado un acetábulo bajo axialmente largo. La región superior del isquion es ancha, más grande que la del hueso púbico. Los metacarpianos de la mano son aparentemente alargados y miden unos quince milímetros.

## Descubrimiento e investigación

Pisanosaurus mertii fue descrito por el paleontólogo argentino Rodolfo Casamiquela en 1967. El nombre Pisanosaurus honra a Juan A. Pisano, otro paleontólogo argentino, junto a saurus que proviene del antiguo griego σαυρος, que significa "lagarto". El holotipo es un espécimen designado como PVL 2577, descubierto en Ischigualasto.

Pisanosaurus se conoce a partir de un único esqueleto fragmentado descubierto en 1962 por Galileo Juan Scaglia en la localidad de Agua de Las Catas en la Formación Ischigualasto, en La Rioja, Argentina. Se basa en una muestra con la designación PVL 2577, que consiste en un cráneo parcial con un maxilar derecho fragmentario con dientes y una rama mandibular derecha incompleta, mandíbula inferior, seis vértebras cervicales incompletas, siete vértebras dorsales incompletas, moldes de cinco vértebras sacras, una costilla y varios fragmentos de costillas, una escápula derecha fragmentaria , una coracoides, moldes de un ilion fragmentario ,isquion y hueso púbico, una impresión de tres metacarpianos, el fémur completo , la tibia derecha , el peroné derecho, con un astrágalo y calcáneo articulados , un elemento tarsal con un metatarso, metatarsos III y IV, tres falanges del tercer dedo y cinco falanges, entre ellas el ungual , desde el cuarto dedo del pie, y un fragmento de hueso largo indeterminado.

El nombre del género Pisanosaurus significa "lagarto de Pisano" y combina "Pisano" en honor al paleontólogo argentino Juan Arnaldo Pisano del Museo de La Plata, con un "saurus" latinizado del griego σαύρα que significa "lagarto". Pisanosaurus fue descrito y nombrado por el paleontólogo argentino Rodolfo Casamiquela en 1967. El tipo y única especie válida que se conoce hoy en día es Pisanosaurus mertii. El nombre de la especie honra al difunto naturalista araucano Carlos Merti.

## Clasificación

La clasificación exacta de Pisanosaurus ha sido tema de debate por parte de los científicos durante más de 40 años. Hasta 2017, el consenso era que Pisanosaurus es el ornitisquio más antiguo conocido, parte de un grupo diverso de dinosaurios que vivió durante casi todo el lapso de la Era Mesozoica, pero más recientemente, algunos han comenzado a considerarlo un silesáurido no dinosaurio.

Pisanosaurus fue tradicionalmente considerado el miembro más basal de Ornithischia, los restos postcraneales parecen carecer de las sinapomorfías de un ornitisquio. Incluso fue sugerido por Paul Sereno en 1991 que el fósil era una quimera. Sin embargo, estudios recientes sugieren que el fósil pertenece a un solo individuo.

Pisanosaurus podría considerarse dentro de Heterodontosauridae o como el ornitisquio más primitivo conocido. En 2008 un estudio ubica a Pisanosaurus por fuera, y por lo tanto más basal, que Heterodontosauridae. En este estudio, Pisanosaurus es el más antiguo y más primitivo de los ornitisquios.

Pisanosaurus es el género tipo de Pisanosauridae, una familia erigida por Casamiquela en el mismo trabajo que nombró a Pisanosaurus. La familia Pisanosauridae ha caído en desuso, en un estudio de 1976 fue considerada sinónimo de Heterodontosauridae. Pero el 2006, la familia Heterodontosauridae fue reclasificada junto al clado Marginocephalia dentro del clado Heterodontosauriformes, como un grupo dentro del suborden Neornithischia. A lo largo de los años, Pisanosaurus ha sido clasificado como heterodontosáurido, fabrosáurido, hipsilofodóntido y también ha sido considerado el primer ornitisquio conocido. Un estudio de 2008 colocó a Pisanosaurus fuera de y más basal que Heterodontosauridae. En este estudio, Pisanosaurus es el ornitisquio más antiguo y primitivo. Esta asignación también es apoyada por Norman et al. de 2004, Langer et al. de 2009 y Baron, Norman y Barrett de 2017. Otros ornitisquios primitivos incluyen Eocursor, Trimucrodon y posiblemente Fabrosaurus .

Por el contrario, un análisis filogenético realizado por Agnolin en 2015 recuperó Pisanosaurus como un posible miembro no dinosaurio de Dinosauriformes relacionado con los silesáuridos. En 2017, se sugirió nuevamente que Pisanosaurus era un silesáurido. En 2020 Rodrigo Temp Müller y Maurício Silva Garcia presentaron una hipótesis en que de los "silesáuridos tradicionales" se debía interpretar como un grupo de clados que representan un grupo troncal parafiletico que conduce a ornitisquios tradicionales. Por lo tanto deben considerarse como ornitisquios basales llenando el vacío de fósiles del Triásico. Esto explicaría la anatomía en mosaico de Pisanosaurus mertii, que combina rasgos presentes en los silesáuridos tradicionales, por ejemplo, posible dentición anquilotecodonte, fosa poplítea alargada del fémur y ornitisquios por ejemplo, proceso coronoide dorsalmente expandido del dentario. De esta manera, Pisanosaurus aparece como el taxón hermano de todos los ornitisquios tradicionales, por ejemplo, Scutellosaurus lawleri, Eocursor parvus y Heterodontosaurus tucki.

### Filogenia

Cladograma de Ornithischia basales por Butler et al. de 2008, mostrando la posición de Pisanosaurus como el ejemplo más temprano de estos.

Cladograma siguiendo el trabajo de Müller y Silva Garcia de 2020 con, Pisanosaurus queda ubicado como unión entre los "silesáuridos tradicionales" y los ornitisquios tradicionales..

## Paleoecología

Los fósiles de Pisanosaurus fueron descubiertos en la localidad "Agua de las Catas" de la Formación Ischigualasto en La Rioja, Argentina. Originalmente fechada en el Triásico Medio, se cree que esta formación pertenece ahora a la etapa Carniense del Triásico Tardío, depositada hace aproximadamente 228 a 216,5 millones de años. Este ejemplar fue recolectado por José Fernando Bonaparte, Rafael Herbst y los preparadores Martín Vince y Scaglia en 1962, y se encuentra en la colección del Laboratorio de Paleontología de Vertebrados, Instituto "Miguel Lillo", en San Miguel de Tucumán, Argentina.

La Formación Ischigualasto fue una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta por bosques, con un clima cálido y húmedo, aunque sujeto a variaciones estacionales que incluyen fuertes lluvias. La vegetación estaba formada por helechos, colas de caballo y coníferas gigantes, que formaban bosques de las tierras altas a lo largo de las orillas de los ríos. Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. Sereno en 1993 señaló que Pisanosaurus se encontró en "estrecha asociación" con terápsidos, rauisuquios, arcosaurios, Saurosuchus y los dinosaurios Herrerasaurus y Eoraptor, todos los cuales vivían en su paleoambiente. Bonaparte en 1976 postuló que Pisanosaurus desempeñaba un papel en una fauna dominada por terápsidos. El gran carnívoro Herrerasaurus puede haberse alimentado de Pisanosaurus. Los herbívoros estaban representados por rincosaurios como Hyperodapedon, un reptil picudo, aetosaurios, reptiles acorazados espinosos, kannemeyeriidos dicinodontos, animales cuadrúpedos robustos , con pico pesado en el frente, tales como Ischigualastia y traversodóntidos, algo similar en forma general a los dicinodontos, pero sin picos, como Exaeretodon. Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más abundantes que los primeros dinosaurios.

