Lymnaeidae
# Lymnaeidae

Lymnaeidae, de nombre común caracoles de estanque, es una familia taxonómica de pequeños a grandes caracoles de agua dulce que respiran aire, moluscos gasterópodos pulmonares acuáticos, que pertenecen al clado Hygrophila.

Lymnaeidae es la única familia dentro de la superfamilia Lymnaeoidea (según la Taxonomía de Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)).

## Taxonomía

### Taxonomía 2005

Bouchet y Rocroi (2005) reconocieron cuatro subfamilias dentro de Lymnaeidae:

* subfamilia Lymnaeinae Rafinesque, 1815 - sinónimos: Amphipepleinae Pini, 1877; Limnophysidae W. Dybowski, 1903; Acellinae Hannibal, 1912; Fossariinae B. Dybowski 1913
* subfamilia Lancinae Hannibal, 1914
* † subfamilia Scalaxinae Zilch, 1959
* † subfamilia Valencieniinae Kramberger-Gorjanovic, 1923 - sinónimo: Clivunellidae Kochansky-Devidé & Sliskovic, 1972

### Taxonomía 2013

Vinarski (2013) estableció una nueva subfamilia Radicinae dentro de Lymnaeidae, pero no debe considerarse una posición ni de Lancinae ni de géneros extintos.

* subfamilia Radicinae Vinarski, 2013

## Cladograma

Correa y col. (2010) examinó las relaciones filogenéticas entre 50 taxones de esta familia utilizando un enfoque de supermatriz (concatenación de los genes 16S, espaciadores internos transcritos ITS1 e ITS2) que implican tanto la máxima verosimilitud como la inferencia bayesiana. Su análisis filogenético demuestra la existencia de tres clados profundos de Lymnaeidae que representan el principal origen geográfico de las especies (América, Eurasia y la región del Indo-Pacífico). Demuestra que la nomenclatura de la mayoría de los géneros en Lymnaeidae no refleja las relaciones evolutivas.

Un cladograma basado en secuencias de 16S, genes espaciadores internos transcritos ITS1 e ITS2 que muestra relaciones filogénicas de Lymnaeidae por Correa et al. (2010):

La nomenclatura de géneros ha sido una de las cuestiones más confusas en la sistemática de Lymnaeidae. La mayoría de los nombres de género no son fijos y se basan más en semejanzas fenotípicas que en sólidas consideraciones evolutivas y filogenéticas. Por ejemplo, un solo género en Lymnaeidae fue reconocido por Walter (1968), dos por Hubendick (1951), y hasta 34 géneros por otros. Los resultados de Correa et al. (2010) indican que los géneros de Lymnaeidae no reflejan relaciones filogenéticas, con la notable excepción de Radix (incluida Radix natalensis).

La especie tipo de Lymnaea es Lymnaea stagnalis Linnaeus, 1758; la especie tipo de Stagnicola Jeffreys, 1830 es Stagnicola palustris (= Lymnaea palustris); y la especie tipo de Omphiscola Rafinesque, 1819 es Omphiscola glabra. Sin embargo, está claro que estas tres especies pertenecen al mismo clado (C2) y que Lymnaea no es un grupo monofilético. Correa y col. (2010) propuso que todas las especies del clado C2 deberían llamarse Lymnaea, de acuerdo con el principio de prioridad del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ). Por extensión, Stagnicola no debe usarse para nombrar especies en el clado C1a ya que la especie tipo pertenece al clado C2. Meier-Brook & Bargues (2002) sugirieron incluir Stagnicola emarginata, Stagnicola elodes, Stagnicola catascopium y Lymnaea occulta dentro de un nuevo género Catascopia, mientras que Stagnicla caperata pertenecería al género Hinkleyia Baker, 1928. La filogenia de Correa et al. (2010) no entra en conflicto con esta nomenclatura, aunque parecería preferible identificar todas las especies del clado C1a con el mismo nombre para reflejar las estrechas relaciones evolutivas entre estas especies. Hinkleyia sería el nombre preferible según la CINZ. Por otro lado, se han utilizado al menos cuatro nombres de género para especies del clado C1b: Lymnaea Lamarck, 1799; Galba Schrank, 1803; Fossaria Westerlund, 1885; y Bakerilymnaea. A la luz de los resultados actuales, sería preferible unificar la nomenclatura. Según el CINZ, Lymnaea debería ser el nombre unificado, pero dado que la especie tipo pertenece al clado C2, Galba podría ser un nombre más apropiado. Finalmente, como se dijo anteriormente, Austropeplea Cotton, 1942 no es un grupo monofilético, y el empleo del género Kutikina Ponder & Waterhouse, 1997 (una especie: Kutikina hispida) parece injustificado sobre la base de la filogenia actual. Esto también sería consistente con los resultados de Puslednik et al. (2009). Sería preferible utilizar Bullastra Pfeiffer, 1839 para todas las especies del clado C3a para ajustarse a la CINZ.

## Géneros

Los géneros de la familia Lymnaeidae incluyen:

subfamilia Lymnaeinae

* Acella Haldeman, 1841
* Aenigmomphiscola Kruglov & Starobogatov, 1981
* Bulimnea Haldeman, 1841
* Corvusiana Servain, 1881 - probablemente un subgénero de Stagnicola
   * subgénero Corvusiana sensu stricto
   * subgénero Kuesterilymnaea Vinarski, 2003
* Erinna H. Adams & A. Adams, 1858
* Galba Schrank, 1803 - sinónimo: Fossaria Westerlund, 1885
   * subgénero Galba sensu stricto
   * subgénero Bakerilymnaea Weyrauch, 1964
   * subgénero Sibirigalba Kruglov et Starobogatov, 1985
* Hinkleyia F. C. Baker, 1928
* Ladislavella B. Dybowski, 1913 - sinónimo: Catascopia Meier-Brook & Bargues, 2002
   * subgénero Lymnaea sensu stricto
   * subgénero Kazakhlymnaea Kruglov & Starobogatov, 1984
* Lymnaea Lamarck, 1799 - tipo género de la familia Lymnaeidae
* Omphiscola Rafinesque, 1819
* Pseudoisidora Thiele, 1931
   * subgénero Pseudoisidora sensu stricto
   * subgénero Pseudobulinus Kruglov & Starobogatov, 1993
* Pseudosuccinea F. C. Baker, 1908
* Sphaerogalba Kruglov & Starobogatov, 1985 - posiblemente un sinónimo de Bakerilymnaea
* Stagnicola Filtrar en Jeffreys, 1830
* Walhiana Servain, 1881 - probablemente un subgénero de Stagnicola
* Walterigalba Kruglov & Starobogatov, 1985 - probablemente un subgénero de Hinkleyia

### Géneros llevados a la sinonimia

* Catascopia Meier-Brook & Bargues, 2002: sinónimo de Ladislavella B. Dybowski, 1913
* Fossaria Westerlund, 1885: sinónimo de Galba Schrank, 1803
* Limnaea: sinónimo de Lymnaea Lamarck, 1799
* Limneus Sandberger, 1875: sinónimo de Lymnaea Lamarck, 1799
* Limneus auct.: sinónimo de Lymnaea Lamarck, 1799
* Limnophysa Fitzinger, 1833: sinónimo de Stagnicola Jeffreys, 1830
* Lymnaeus: sinónimo de Lymnaea Lamarck, 1799
* Nasonia F. C. Baker, 1928: sinónimo de Galba (Bakerilymnaea) Weyrauch, 1964 representado como Galba Schrank, 1803
* Truncatuliana Servain, 1881: sinónimo de Galba Schrank, 1803
* Walterlymnaea Starobogatov & Budnikova, 1976: sinónimo de Ladislavella B. Dybowski, 1913

subfamilia Amphipepleinae Pini, 1877 (sinónimo: Radicinae Vinarski, 2013)

* Austropeplea B. C. Cotton, 1942 - sinónimo: Kutikina Ponder & Waterhouse, 1997 (había más de una especie Kutikina hispida).
* Bullastra Bergh, 1901
* Lantzia Jousseaume, 1872
* Limnobulla Kruglov & Starobogatov, 1985
* Myxas G. B. Sowerby, 1822
* Orientogalba Kruglov & Starobogatov, 1985
* Pacifimyxas Kruglov & Starobogatov, 1985
* Pectinidens Pilsbry, 1911
* Radix Montfort, 1810 - género tipo de la subfamilia Radicinae
   * subgénero Radix sensu stricto
   * subgénero Peregriana Servain, 1881
* Cerasina Kobelt, 1880 - taxon inquirendum: tal vez sea sinónimo de Radix
* Amphipeplea Nilsson, 1822: sinónimo de Myxas G. B. Sowerby I, 1822
* Auriculariana Servain, 1881: sinónimo de Radix Montfort, 1810
* Cyclolimnaea Dall, 1905: sinónimo de Myxas G. B. Sowerby I, 1822
* Gulnaria Turton, 1831: sinónimo de Radix Montfort, 1810
* Kutikina Ponder & Waterhouse, 1997: sinónimo de Austropeplea Cotton, 1942
* Neritostoma H. Adams & A. Adams, 1855: sinónimo de Radix Montfort, 1810

subfamilia Lancinae

* Idaholanx Clark, Campbell & Lydeard, 2017 - con la única especie Idaholanx fresti Clark, Campbell & Lydeard, 2017
* Lanx Clessin, 1880 - género tipo de la subfamilia Lancinae

† subfamilia Scalaxinae

* Scalaxis Pilsbry, 1909 - género tipo de la subfamilia Scalaxinae

† subfamilia Valencieniinae

* † Provalenciennesia Gorjanović-Kramberger, 1923
* † Valenciennius Rousseau, 1842 - género tipo de la subfamilia Valencieniinae
* † Provalenciennius Gorjanović-Kramberger, 1923: sinónimo de † Provalenciennesia Gorjanović-Kramberger, 1923
* † Valenciennesia Fischer, 1859: sinónimo de † Valenciennius Rousseau, 1842

subfamilia ?

* Adelinella Wenz, 1922
* † Boskovicia Brusina, 1894
* † Clivunella Katzer, 1918
* † Corymbina Bulowski, 1892
* Fisherola Hannibal, 1912
* Glacilimnea Iredale, 1943
* † Hiscerus Gorjanović-Kramberger, 1923
* Peplimnea Iredale, 1943
* Simlimnea Iredale, 1943
* † Undulotheca Gorjanović-Kramberger, 1923
* † Velutinopsis Sandberger, 1875
* † Zagrabica Brusina, 1884

## Distribución

Los caracoles Lymnaeidae se encuentran por todo el mundo, sin embargo, la mayoría de las especies se encuentran en las regiones Paleártica y Neártica. Los fragmentos de un lymnaeido no identificado de los depósitos de la Formación del Desierto Meyer (reportado en 2003) fue el primer caracol de agua dulce registrado en la Antártida.

## Descripción

Esta familia exhibe una gran diversidad en la morfología del caparazón, pero rasgos anatómicos extremadamente homogéneos. La diversidad de la morfología de la concha está relacionada con una plasticidad ecofenotípica sustancial. Hubendick (1951) ilustró este punto compilando hasta 1143 nombres de especies, un gran número de los cuales sinonimizó. Por el contrario, la anatomía de sus tractos reproductivos (incluida la próstata, el pene y el prepucio) es extremadamente homogénea. Los estudios inmunológicos, citogenéticos, de electroforesis enzimática y los enfoques basados en el ADN han demostrado una amplia homoplastia en los caracteres anatómicos.

## Ecología

Los Lymnaeidae son de gran importancia médica y veterinaria, ya que actúan como vectores de parásitos (helmintos, principalmente trematodos, por ejemplo, trematodos hepáticos Fasciola) que afectan gravemente a las poblaciones humanas y al ganado y provocan importantes pérdidas económicas. Los linéidos sirven como huéspedes intermediarios de al menos 71 especies de trematodos distribuidas en 13 familias, incluidas algunas especies de Schistosomatidae y Echinostomatidae, con implicaciones para la salud humana, y Paramphistomum daubneyi, que es de interés veterinario. El caso más emblemático de parásito transmitido por lymnaeids es Fasciola hepatica (Digenea: Fasciolidae), el agente de la fascioliasis. Los moluscos, generalmente lymnaeids, son necesarios como huéspedes intermediarios para completar el ciclo de vida de Fasciola hepatica. Se han descrito al menos 20 especies de Lymnaeidae como posibles vectores de fascioliasis.

