text: Naturkunde aus dem Südwesten - Nr. 01 /2018Wildbienen first unsere wichtigsten Bestäuber und die Konkurrenz mit dem Nutztier HonigbieneVon Ronald BurgerIn der aktuellen Diskussion um das „Insektensterben" und die „Bestäuberkrise" wird die„Honigbiene" oft synonym für alle „Bienen"verwendet, obwohl ihre Bedeutung als Bestäuber gar nicht so groß ist. Viele Fördermaßnahmen, die dem „Bienensterben" entgegenwirken sollen, sind auf die Honigbieneausgerichtet. Mitunter wird sogar angenommen, dass die Förderung der Honigbiene etwas mit dem Erhalt der Artenvielfalt oder gardem Artenschutz zu tun habe. Das ist aberfalsch. was ist eigentlich die „Honigbiene"?Die wohl jedem bekannte „Honigbiene" isteine von 9 weltweit bekannten HonigbienenArten, 8 davon kommen nur in Asien vor, z. B.die Östliche Honigbiene Apis cerana. Unsereist die Westliche Honigbiene Apis mellifera.Nur diese Art wird weltweit in großer Zahl zurHonig-Gewinnung eingesetzt. Die Honigbieneist also ein Nutztier in der Obhut des Menschen. Auch naturschutzrechtlich gilt sie alsNutztier, das sich aber frei bewegen kann unddeshalb nicht als „Haustier" eingestuft wird.Sie ist ursprünglich über fast ganz Europa,Afrika, Nord- und Vorderasien verbreitet undbildet in diesem Gebiet mindestens 20 Unterarten aus. Nördlich der Alpen ist nur eine Unterart, die Dunkle Europäische Honigbiene(Apis mellifera mellifera) heimisch; diesekommt hier jedoch schon lange nicht mehrwildlebend vor. Auch die von Imkern gehaltenen Tiere dieser Unterart wurden seit Mittedes 19. Jahrhunderts durch Züchtungen vonHonigbienen südlicher Unterarten verdrängt,z. B. durch die Italienische Biene (Apis mellifera ligustica) und durch die Kärntner Biene Apismellifera carnica. Ziel der Imker war es, leistungsfähigere Honigbienen zu züchten. Auchkreuzte man mitunter mehrere Unterartenund Hybridrassen. So entstand die BuckfastBiene, die eine Mehrfach-Hybridrasse vonmellifera (England) x ligustica (Italien) xmellifera (Frankreich) x cecropia (Griechenland) ist.Die weltweit am häufigsten gehaltene Unterart der Westlichen Honigbiene ist die italienische („ligustica"). In Deutschland bemühteman sich um die Weiterentwicklung derKärntner Biene („carnica“), die bei uns nach1950 durch weitere Zuchtbemühungen zurhäufigsten Honigbienen-Rasse wurde. Sie entstammt dem nördlichen Balkan und ist daheran heiße Sommer und kalte Winter angepasst.Durch ihre größere Volksstärke von bis zu60.000 Tieren liefert sie auch mehr Honigertrag als die heimische Unterart.Im Durchschnitt stehen in Rheinland-Pfalzknapp 2 Völker auf einem QuadratkilometerLandesfläche. Da sie aktiv zu aufblühendenFlächen gebracht werden, können Honigbienen lokal für einige Wochen sehr hohe Bestandsdichten erreichen. und was sind Wildbienen?In Deutschland leben rund 570 Arten vonWildbienen. Für Europa sind über 2.200 Artennachgewiesen, weltweit dürfte es ca. 20.000Wildbienen-Arten geben. Wildbienen sindkeine „entflogenen" Honigbienen, sondernvollkommen andere Arten.[1]
  Naturkunde aus dem Südwesten - Nr. 01 /2018Abb. 1: Die Pracht-Trauerbiene Melecta luctuosaist eine auffällige Bienenart, aber für das „honigbienen-gewöhnte" Auge kaum als Biene erkennbar.Unsere heimischen Wildbienen erreichen Körpergrößen von 3 Millimetern bis 3 Zentimetern und sind teils durch ihre geringe Größe,teils durch ihre mitunter für „Bienen“ ungewöhnliche Färbung nicht für jeden als Bieneerkennbar.Wildbienen leben ohne Zutun des Menschen,produzieren keinen Honig und bilden ganzüberwiegend keine Staaten, sondern nisteneinzeln (solitär). Ausnahmen bilden die Hummeln, die kleine, einjährige Staaten bilden undVorräte für schlechte Tage anlegen, sowie diemeisten Schmalbienen-Arten (Lasioglossum),die einjährige und sogar mehrjährige Nestermit Hilfsweibchen im Boden graben. Typischerweise muss jedes Wildbienen-Weibchensich aber selbst um die Nachkommen kümmern: Es legt seine Brutzellen in vorhandenenHohlräumen in Holz oder in selbst gegrabenenGängen im Erdboden, in Abbruchkanten, inausgenagten Gängen in morschem Holz oderin leeren Schneckenhäusern an – je nach Artunterschiedlich. Die viel gehandelten Nisthilfen („Bienenhotels“) können von Arten besiedelt werden, die normalerweise markhaltige,horizontal gelagerte Stängel von z. B. Holunder oder Brombeere beziehen.Die überwiegende Mehrheit (über 2/3) derheimischen Wildbienen nistet jedoch in selbstgegrabenen Gängen im Boden; sie profitierenalso nicht von diesen Nisthilfen.Abb. 2: Weibchen der Blauen Mauerbiene Osmiacaerulescens verschließt ihr Nest in einem Holunderstängel mit einem Brei aus zerkauten Blättern.Die Wildbienen-Weibchen tragen in die Brutzellen ein Gemisch aus Pollen und Nektar ein,auf das ein Ei gelegt wird. Im typischen Fallwerden dann die Brutzellen und das Nest verschlossen. Die Larve entwickelt sich bei densolitären Wildbienen ohne weitere Fürsorgezur Biene weiter. Die nestbauenden Weibchen sterben nach einer Lebenszeit als Bienevon 6 bis 8 Wochen, die bis zum Schluss mitNestbau und Füllen der Brutzellen verbrachtwird. Oft erscheinen die Nachkommen erst imnächsten Jahr; bei einigen Arten schlüpfen dieneuen Bienen noch im gleichen Jahr. Diese„zweite Generation" baut dann erneut eigeneNester. Die Anzahl an Brutzellen, die ein Wildbienen-Weibchen bauen und belegen kann, istabhängig von vielen Faktoren: Blütenangebot(Nahrung) und Nistplatz liegen oft räumlichgetrennt.Je kürzer der Weg zwischen ihnen, desto mehrZeit kann die Biene zum Bauen undFüllen der Brutzelle verwenden und umsogrößer ist die Anzahl an Brutzellen. Distanzenvon über 300 m werden zwar ohne Problemeüberflogen, aber mit zunehmender Entfernung wird der Aufwand für die Flüge unökonomisch hoch. Eine Schlechtwetter-Periodekann zusätzlich zu Unterbrechungen der Nest[2]
  Naturkunde aus dem Südwesten - Nr. 01 /2018bauaktivität führen und in einer geringen Anzahl fertig gestellter Brutzellen resultieren. DieFortpflanzungsrate ist bei den solitären Artensehr niedrig: Nur 10 bis 30 Brutzellen kann einWeibchen in seinem Leben anlegen. Rund ¼der heimischen Wildbienen-Arten sind hochspezialisiert auf bestimmte Pflanzen als Pollenquelle, die sie als Futter für ihre Larvenunbedingt brauchen. Manche Arten sammelnbeispielsweise nur an Glockenblumen, anderenur an Kreuzblütlern wie Raps, an Korbblütlern wie dem Rainfarn oder an Doldenblütlernwie Feldmannstreu und Wilder Möhre. Beidiesen Spezialisten ist die Flugzeit mit derBlütezeit ihrer Blütenpflanzen stark synchronisiert.Bienen haben aufgrund ihrer BestäuberFunktion einen wesentlichen Einfluss auf dasÖkosystem: Die räumliche Vernetzung vonBlütenpflanzen-Populationen und den Gentransfer zwischen einzelnen Pflanzen über denPollen - das erledigen von allen natürlichenBestäubern die Wildbienen am besten. Deshalb werden Bienen als „key-stone species” ( Schlüsselarten) bezeichnet (KRATOCHWIL2003). Ein Verlust derartiger Schlüsselartenkann ernsthafte Konsequenzen für die Bestäubungsleistung an Wildpflanzen und damitauch für das gesamte Ökosystem haben.Auch bei den Generalisten fliegen viele Artenzu bestimmten Jahreszeiten, so dass man vonFrühlings-, Sommer- und Spätsommer-Artensprechen kann. Bei solchen Arten, die nur eineGeneration im Jahr haben, überwintern dieLarven in den Nestern und schlüpfen erst imkommenden Jahr. Wenige Bienen haben einesehr lange Flugzeit, z. B. Hummel-Königinnen,Keulhornbienen (Ceratina) oder die auffälligeBlauschwarze Holzbiene Xylocopa violacea,die von Frühling bis Herbst angetroffen werden.Die Honigbiene wird als herausragende Bestäuberin wahrgenommen und Wildbienen(falls überhaupt bekannt) erledigen vermeintlich die unbedeutendere Bestäubungsarbeit.Doch das Gegenteil ist der Fall: Wildbienensind die effektiveren Bestäuber und leisten oftunbemerkt eine unverzichtbare Aufgabe imÖkosystem. Für England wurde ermittelt, dassHonigbienen für nur 25% aller Bestäubungsleistungen verantwortlich sind (BREEZE et al.2011). Den Großteil der Bestäubungsarbeitleisten wild lebende Bestäuber, von denenWildbienen den größten Anteil stellen. DieBestäubungsleistung der Wildbienen wirddurch jene der Honigbiene lediglich ergänzt,was auch in einer globalen Studie in 41 Pflanzen-Kulturen auf allen Kontinenten nachgewiesen wird (GARIBALDI et al. 2012).Die meisten Arten sind an offene, trockenwarme Lebensräume angepasst und habendeshalb in der vom Menschen gestalteten,traditionellen, kleinparzellierten Agrarlandschaft sehr gute Lebensbedingungen gefunden. Durch die Intensivierung der Landnutzung sind viele Wildbienen-Arten seit den1960er Jahren aus den ausgeräumten Landschaften verschwunden. Anspruchsvolle Wildbienen-Arten, die besondere Nistplätze oderspezielle Blütenpflanzen als Larvennahrungbrauchen, sind heute auf Sonderstandorte wieFelshänge, Steinbrüche und deren Halden, aufmageres Grünland (oft in Naturschutzgebieten) oder auf Hochwasserdämme angewiesen.Es wundert deshalb nicht, dass über 50% derheimischen Wildbienen-Arten in ihrem Bestand gefährdet sind.Wildbienen, die wichtigsten BestäuberDie Honigbiene ist zudem kein sehr guter Bestäuber. Hier spielt die Fähigkeit zur Übertragung des Pollens, das Anhaften der Pollenkörner an der Biene und Verhalten in den Blüteneine wichtige Rolle. Honigbienen sammeln z.B. nicht gleichzeitig Nektar und Pollen, wie esWildbienen machen. Sie vermeiden bei derNektaraufnahme den Kontakt zu den Staubbeuteln und folglich kann nicht bei jedem Blütenbesuch Pollen übertragen werden (WESTERKAMP 1991). Wildbienen fliegen auch beischlechtem Wetter und besuchen Pflanzen,[3]
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  Naturkunde aus dem Südwesten - Nr. 01 /2018die von Honigbienen gemieden werden (z. B.Tomate). Untersuchungen zeigen, dass dieAnwesenheit von Wildbienen den Ertrag auchdann steigert, wenn eigentlich ausreichendHonigbienen vorhanden sind (HOLZSCHUH etal. 2012). Besonders deutlich wird die Effizienzvon Wildbienen daran, dass für die Bestäubung eines Hektars Apfelbäume wenige hundert Weibchen der Gehörnten MauerbieneOsmia cornuta nötig sind – oder mehrerezehntausend Arbeiterinnen der Honigbiene(VICENS et al. 2010).Mittlerweile wird diese Mauerbiene auchkommerziell vermehrt und in Obstplantagenausgebracht.Neben der besseren Bestäubungsleistung haben Wildbienen als Bestäuber in Obstplantagen den weiteren Vorteil, keine BaumKrankheiten (z. B. Feuerbrand) einzuschleppen, wie es durch Wanderimker oder wegendes 3-4 Kilometer großen Flugradius der Honigbiene vorkommt. Aufgrund der geringerenFlugstrecken von Wildbienen kann der Obstbauer die Kontrolle der Weißdornbüsche, dieals Zwischenwirt des Feuerbrand-Bakteriumsgenutzt werden, im Umfeld seiner Anlageleichter vornehmen.Die Honigbiene, ein Nutztier zur Honigerzeugung . auch in Naturschutzgebieten?Auch bei uns, im ursprünglichen Verbreitungsgebiet der Westlichen Honigbiene, ist dasAufstellen von Honigbienen-Völkern einelandwirtschaftliche Nutzung - und kann zuSchäden an der Wildbienen-Fauna führen(GELDMANN et al. 2018).Die Westliche Honigbiene ist ein Generalistund sammelt am liebsten an ergiebigen Massentrachten wie Raps, Sonnenblumen undRobinien. Im Umfeld des Stocks werden aberauch kleinere Blütenflecken stark besammelt,wo sie direkt in Konkurrenz zu vielen Wildbienen-Arten tritt (WALTER-HELLWIG et al. 2006).Nach dem Abblühen werden die Bienenstöckevom Imker zu anderen aufblühenden Flächengefahren. Vor allem im Sommer, wenn dieHecken, Rapsfelder und Obstplantagen verblüht sind, findet sich in der ausgeräumtenAgrarlandschaft immer weniger Blütenangebot, um die große Zahl an Honigbienen zuernähren. Es kommt zum Nahrungsengpassfür alle Bestäuber; der Trachtlücke in derSprache der Imker. In diesem Zeitraum konkurrieren Wildbienen und Honigbiene um dasknappe Blütenangebot auf den verbliebenenBlühflächen, die überwiegend nicht aufÄckern, sondern im Grünland zu finden sind.Magere Wiesen mit traditioneller Nutzungkönnen auch im Sommer sehr blütenreichsein. Solche Flächen liegen aber oft in Naturschutzgebieten. Auch außerhalb von ihnenwird ihre Bewirtschaftung meistens mit Naturschutzmitteln gefördert. Der Schutz und dieFörderung dieser Flächen, die Investitionen inden Naturschutz, sollten einheimischen, wildlebenden Arten zugute kommen, nicht derHonigbiene als mit ihnen konkurrierendemNutztier.Rechtlich haben Behörden bisher nur in denFällen eine Handhabe, die Entfernung vonHonigbienen sogar aus Naturschutzflächen zuverlangen, wenn die Aufstellung nach derAusweisung des Schutzstatus erfolgte. Imker,die bereits vorher dort ihre Völker aufstellten,haben Bleiberecht. Da Honigbienen einengroßen Flugradius um ihren Standort haben,sollten auch die umgebenden Flächen um einNSG für die Aufstellung tabu sein - was in derPraxis als „Pufferzone" nicht durchzusetzenwar. In der Rechtsverordnung für das Naturschutzgebiet „Mehlinger Heide", der größtenHeidefläche Süddeutschlands bei Mehlingen(Landkreis Kaiserslautern), wird sogar die Nutzung durch Wanderimker ausdrücklich gestattet, sofern eine „Abstimmung mit der Landespflegebehörde erfolgt".Nun ist jedoch ein Umdenken abzusehen.2018 dürften in Baden-Württemberg erstmalsin höheren Gerichtsinstanzen Urteile gefälltwerden, die auch das Bleiberecht der Imker in[4]
  Naturkunde aus dem Südwesten - Nr. 01 /2018Naturschutzgebieten betreffen werden. NeueUntersuchungen zu Schäden, die von Honigbienen-Völkern an Wildbienen-Populationenverursacht werden, betrachten jetzt nämlichmehr Aspekte als bisher: Neben der eindeutigen Nahrungskonkurrenz sind nun auch exotische, hochansteckende Krankheitserregerdokumentiert, die von Honigbienen eingeschleppt und auf Wildbienen übertragen werden. Das sind z. B. Viren, Protozoen, Pilze undSpiroplasmen (FÜRST et al. 2014, SINGH et al.2010). Beispielhaft ist das Flügeldeformations-Virus (DWR) zu nennen, welches in Japan Anfang der 1980er Jahre erstmals an Honigbienen erkannt wurde, wo es in Verbindung mit der Varroa-Milbe leicht übertragenwird. Allerdings befällt es nicht nur Honigbienen: Die Übertragung auf Wildbienen geschieht über Pollen von Blüten, die von infizierten Honigbienen besucht wurden (TEHELet al. 2016, GRAYSTOCK et al. 2015). InfizierteWildbienen mit Körperdeformationen habennur eine sehr geringe Lebenserwartung. Vermutlich werden solche Tiere bereits als Larveüber den Nahrungsvorrat infiziert.In Anbetracht dieser Aspekte kann das Aufstellen von Honigbienen-Völkern in Naturschutzflächen bereits eine Verletzung derSchutzvorschriften darstellen. Wild lebendeTiere dürfen in Naturschutzgebieten nichtdurch Nutztiere gefährdet werden.Abb. 3: Ein Männchen der Blutbiene Sphecodesalbilabris, das vom Flügeldeformationsvirus befallen ist. Beleg vom 8.7.2007, Ebenberg, Landau inder Pfalz. (Foto: Burger)Ebenfalls wenig beachtet werden Schäden, dievon Honigbienen-Völkern in guten Wildbienen-Habitaten wie Steinbrüchen oder Magerwiesen verursacht werden, die keiner oderanderen Schutzkategorien unterliegen.Zum Beispiel ist es bedenklich, wenn Honigbienen im Spätsommer an Heidekraut reicheKiefernwälder gestellt werden, wie es sie inden Schwemmfächern der Rheinebene und imPfälzerwald gibt. Die Wälder bei Haßloch oderder Pfälzerwald in der Südpfalz sind FloraFauna-Habitat-Gebiete. Für solche Schutzgebiete listet eine Studie im Auftrag des Bundesamtes für Naturschutz bereits 2004 auch dieHaltung von Honigbienen als mögliche, erhebliche Beeinträchtigung auf, die es zu prüfengilt (LAMBRECHT et al. 2004).An Heidekraut (Calluna vulgaris) sammelneinige hoch spezialisierte Wildbienenarten wiedie Heidekraut-Seidenbiene Colletes succintusund die Heidekraut-Sandbiene Andrenafuscipes, die zudem alleinige Wirtsart für Kuckucksbienen wie der Heidekraut-FilzbieneEpeolus cruciger und der Heide-WespenbieneNomada rufipes sind. Die genannten Artenkommen in der Pfalz nur in diesen Lebensräumen vor - und sind wegen ihres speziellenAnspruchs bundesweit gefährdet oder in derVorwarnliste. Die massive Konkurrenz durchHonigbienen-Völker, die zur Heidekraut-Blütenatürlich besonders an Heidekraut sammeln,führt bei diesen Arten zu Bestandseinbrüchen.Bei isolierten Vorkommen kann es zum lokalen Aussterben kommen. Fehlende Nahrungbedeutet weniger Brutzellen und somit weniger Nachwuchs im nächsten Jahr. Als hochspezialisierte Arten können sie nicht auf andere Blütenpflanzen ausweichen, und wegen dernur kurzen Lebenszeit von 6-8 Wochen sindsie durch Beeinträchtigungen in dieser Zeitrasch in ihrer Existenz bedroht.In konkreten Zahlen ausgedrückt: 30 Honigbienen-Völker sammelten während einerzwei-wöchigen Untersuchung so viel Pollenvon Ackersenf und Raps, die ausreichend waren um 44.070 Brutzellen der Mauerbiene[5]
  Naturkunde aus dem Südwesten - Nr. 01 /2018Osmia bicornis zu verproviantieren (HAMM2008).fen solche Maßnahmen eben nicht vorrangigauf die Honigbiene zielen, oder nur kurzfristige Interessen der Imker bedienen („mehr nektarreiche Blühflächen").Falsches Bild von der Honigbiene und Förderung der wilden BestäuberWildbienen können in struktur- und blütenreichen Landschaften mit einer angemessenenZahl an verantwortungsvoll gehaltenen Honigbienen-Völkern zurechtkommen. Bis dieserZustand aber erreicht ist, heißt es: Wildbienenfirst!Der breiten Öffentlichkeit wird die Honigbienenoch immer als notwendig für ein funktionierendes Ökosystem präsentiert. Ein gutes Beispiel dafür ist das Umwelt-Journal RheinlandPfalz (Nr. 58, 2015), das vom Umweltministerium in Mainz (Landeszentrale für Umweltaufklärung Rheinland-Pfalz) herausgegeben wird.Diese Ausgabe hat den Titel „Bienen". Von 80Seiten sind nur 4 Seiten den Wildbienen und 6Seiten Projekten zu Wildbienen gewidmet, 70Seiten beleuchten alle Aspekte von nur einereinzigen Art: Der Westlichen Honigbiene, ihreZüchtung, ihre Leistungen bei der Bestäubung,ihr Beitrag zur Kunst usw.In strukturarmen Agrarlandschaften könnenHonigbienen zwar sehr wohl eine große Rollebei der Bestäubung von NutzpflanzenMassentrachten spielen. In Zeiten des Insektensterbens sollten Honigbienen in naturnahen, strukturreichen Gebieten aber nur inniedriger Anzahl geduldet werden. Denn: Unabhängig von den Ursachen für die Bestäuberkrise, ob vorrangig Landschaftswandel, Einsatzvon Pestiziden (hier werden v. a. Neonikotinoide genannt) oder Zunahme von MaisAnbauflächen, es sind die wilden Bestäuber,die es zu fördern gilt. Sie brauchen die Schutzgebiete ohne Einschränkung als Rückzugsräume und für eine zukünftige Wiederbesiedelung der umgebenden Landschaft. Dass einNutztier wie die Honigbiene in der intensivgenutzten Agrarlandschaft überhaupt einegrößere Bedeutung als Bestäuber haben kann,ist bezeichnend.Das Ziel sollte die Schaffung von artenreichenLebensräumen mit einem hohen Blütenangebot von unterschiedlichen Pflanzenfamiliensein. Diese Aufwertungen für wilde Bestäuberkommen auch der Honigbiene zugute undentspannen die Konkurrenzsituation. Nur dür-Abb. 4: Weibchen der Heidekraut-Sandbiene Andrena fuscipes an Heidekraut (Calluna vulgaris).Literatur:Breeze, T.D., Bailey, A.P., Balcombe, K.G. & Potts,S.G. (2011): Pollination service in the UK: Howimportant are honeybees? Agriculture, Ecosystems& Environment, 142, 137-143.Fürst, M.A., McMahon, D.P., Osborne, J.L., Paxton,R.J. & Brown, M.J.F. (2014): Disease associationsbetween honeybees and bumblebees as a theat towild pollinators. Nature 506, 364-366 (20.Februrary 2014) doi: 10.1038/nature12977.Garibaldi, L.A., Steffan-Dewenter, I., Kremen, C.,Morales, J.M., Bommarco, R., Cunningham, S.A. &Klein, A. M. (2011): Stability of pollination servicedecreases with isolation from natural areas despitehoney bee visits. Ecology Letters, 14, 1062-1072.Geldmann, J. & González-Varo, J. P. (2018):Conserving honey bees does not help wildlife High densities of managed honey bees can harm[6]
  Naturkunde aus dem Südwesten - Nr. 01 /2018populations of wild pollinators. Science, (6374),392-393. 359Graystock, P., Goulson, D. & Hughes, W. O. (2015):Parasites in bloom: flowers aid dispersal andtransmission of pollinator parasites within andbetween bee species. Proc. Biol. Sci. 282 (1813):2015.1371.Hamm, A. (2008): Pollenquellen der Wild- undHonigbienen. Fallstudien zur Ressourcennutzungund zur Konkurrenz. Dissertation. Bonn, h, A., Dudenhöffer, J.-H. & Tscharntke, T.(2012): Landscapes with wild bee habitats enhancepollination, fruit set and yield of sweet cherry.Biological conservation 153, 101-107.Kratochwil, A. (2003): Bees (Hymenoptera:Apoidea) as keystone species: specifics of resourceand requisite utilisation in different habitat types. Berichte der Reinhold-Tüxen-Gesellschaft 15:59-77.Singh, R., Levitt, A. L., Rajotte, E.G., Holmes, E.C.,Ostiguy N., VanEngelsdorp, D., Lipkin, W.I.,DePamphilis, C.W., Toth, A.L. & Cox-Forster, D.L.(2010): RNA Viruses in Hymenopteran Pollinators:Evidence of Inter-Taxa Virus Transmissions viaPollen und Potential Impact on Non.-ApisHymenopteran Species. PLoS ONE, 5 (12): 1-16.Tehel, A., Brown, MJ. & Paxton, R. J. (2016): Impactof managed honey bee viruses on wild bees. .06.006. Epub 2016 Jun 25.Vicens, N. & Bosch, J. (2010): Pollinating efficacy ofOsmia cornuta and Apis mellifera (Hymenoptera:Megachilidae, Apidae) on „Red Delicious“ apple.Environmental Entomology, 29, 235-240.Walther-Hellwig, K., Fokul, G., Frankl, R., Buchler,R., Ekschmitt, K. & Wolters, V. (2006): Increaseddensitiy of honeybee colonies affects foragingbumblebees. Apidologie 37: 517-532.Westerkamp, C. (1991): Honeybees are poorpollinators - why? Plant Syst. Evol. 177: 71-75.Umwelt-Journal Rheinland-Pfalz Nr. 58, September2015, Ministerium für Umwelt, Landwirtschaft,Ernährung, Weinbau und Forsten. Mainz (Hrsg.).Landeszentrale für Umweltaufklärung RheinlandPfalz. 2015.Anschrift des Autors:Ronald BurgerVon-Goethe-Straße 26i67246 DirmsteinIfaun - Faunistik und Funktionale ber: Institut für Naturkunde in SüdwestdeutschlandErscheinungsweise der Reihe Naturkunde ausdem Südwesten:unregelmäßig, digital als PDF-DateiISSN 2569-1759Redaktion: Dr. Oliver RöllerLektorat der vorliegenden Ausgabe:PD Dr. Hans-Wolfgang HelbTextbeitrag der vorliegenden Ausgabe:Ronald Burger (IFAUN)Bildbeiträge der vorliegenden Ausgabe:Ronald Burger (IFAUN)Redaktionsadresse:Institut für Naturkunde in SüdwestdeutschlandNATUR SÜDWESTBismarckstraße 4967454 HaßlochNamentlich gekennzeichnete Beiträge gebennicht unbedingt die Meinung des Herausgebers wieder. Die Autoren sind für den Inhaltihrer Beiträge verantwortlich. Die Redaktionbehält sich vor, Beiträge zu kürzen.Die Wiedergabe in anderen Printmedien oderim Internet ist bei Angabe der Originalquellegrundsätzlich zulässig.[7]
  Frühlings-, Sommer- und Spätsommer-Arten sprechen kann. Bei solchen Arten, die nur eine Generation im Jahr haben, überwintern die Larven in den Nestern und schlüpfen erst im kommenden Jahr. Wenige Bienen haben eine sehr lange Flugzeit, z. B. Hummel-