אם כן, אין לנו דרך לדעת מראש אילו תכונות הן שרידות (או מוצלחות, או חזקות, במובן האבולוציוני). אנחנו תמיד עוקבים אחרי מה ששורד, ומציעים הסברים בדיעבד מדוע באמת התכונות הללו תרמו תרומה חיובית לשרידותו.
בחלקים הקודמים בסדרה הסברתי איך ועד כמה זה שגוי. זה לא השפיע על אברהם. לא נראה שהוא למד משהו. הוא חזר על טענות דומות במאמר החדש. זאת הזדמנות נפלאה לדון בכל הסוגיה הזאת שוב, מזווית מעט שונה. בין השורות אפשר למצוא גם מוסר השכל, הדגמה חזקה של איך לא להתמודד עם ביקורת, של איך לא לבצע לנסות להגיע אל חקר האמת, ושל הסכנה שכרוכה בהתחייבות לדעות שלא ביססנו כראוי.
אתחיל עם משהו קל. אפילו עם מעט מאד מחשבה, ברור שאם ביולוגים אבולוציוניים מאמינים ש"אלו שיעברו לדור הבא יהיו העמידים (משוכללים, או מוצלחים) יותר" – הם יהיו אידיוטים. הם יהיו חסרי בינה ודעת, אם לשיטתם מה ש"שרד" הוא "ברור שהוא שריד" ולכן "השריד שרד". הטענות הללו מדגימות עד כמה אברהם פשוט מנותק מהתחום שעליו הוא מתיימר לכתוב. מדוע אני כל כך נחרץ בנושא? משום שכל מה שנחוץ הוא חמש שניות של מחשבה.
דמיינו זוג תאומים זהים שחיים באותו יער. יש לזוג התאומים הזה את אותם גנים והם חיים באותה סביבה. כולנו היינו מחשיבים אותם כעמידים, משוכללים או מוצלחים באותה מידה לסביבה בה הם חיים, כי יש להם את אותו פוטנציאל להביא צאצאים לעולם. כעת, ביום גשום אחד, טרגדיה מתרחשת. ברק פוגע באחד התאומים והוא מת במקום. אחיו יהיה היחיד שיביא צאצאים לעולם. הוא היחיד ששרד.
אם נאמין למיכאל אברהם, ביולוגים אבולוציוניים יגידו שהתאום ששרד הוא העמיד, המשוכלל או המוצלח יותר מאחיו בסביבה בה הם חיו. עם זאת, אין שום דבר בתכונות של התאום הזה שהפכו אותו ליותר עמיד, ליותר משוכלל או ליותר מוצלח מאחיו בהתמודדות עם הסביבה שלו. הוא לא שרד בגלל משהו שקשור לתכונות שלו, בדיוק כמו שאחיו התאום לא מת בגלל משהו שקשור לתכונות שלו. בשפת היום יום נוכל לומר שהתאום ששרד היה בר-מזל ואחיו לא. זה הכל. ביולוג אבולוציוני שיטען שהברירה הטבעית פעלה לטובת התאום הזה פשוט ייצא אידיוט. כמה מפתיע שאין כאלו.
זאת היתה דוגמא מעט מלאכותית, אז הנה דוגמא יותר "ביולוגית". דמיינו אוכלוסיה של זאבים שחיה ביער. חלק מהפרטים בה בעלי פרווה חומה בזמן שהאחרים בעלי פרווה שחורה כלילה. בכל שאר התכונות שלהן, האוכלוסיות דומות. שוב, טרגדיה מתרחשת. אש מתחילה לכלות את היער. רוב הזאבים החומים נלכדים בלהבות וגוועים. כמה זאבים שחורים נשרפים למוות, אבל רוב השחורים מצליחים להימלט מגורל אכזר. בבירור הלהבות לא מבחינות בין חום לשחור. צבע הפרווה כלל לא משפיע על היכולת של זאב לשרוד את האש. שוב, נוכל לומר בשפת היום יום שהשחורים היו ברי-מזל והחומים – לא. שוב, אם יש ביולוג אבולוציוני שיטען שהברירה הטבעית פעלה לטובת הזאבים השחורים, הוא פשוט יהיה מטומטם. שוב, כמה מפתיע שאין כאלו.
יש סיבה מצוינת שאין כאלו ביולוגים אבולוציוניים. הם חוקרים את המוצא של מגוון ביולוגי, את התהליכים שהתרחשו בהיסטוריה הארוכה של החיים על פני כדור הארץ והובילו ליצירת המגוון הביולוגי שקיים היום. בהיסטוריה אבולוציונית, כמו בהיסטוריה האנושית, לפעמים חיים ומוות נקבעים על ידי מזל, לא כישרון. המלאכה של החוקרים בתחום היא להבדיל בין מצבים בהם מזל שיחק תפקיד ועד כמה חשוב היה התפקיד שלו. במילים אחרות, הסיבה שאין ביולוגים אבולוציוניים כאלו, היא שביולוגים אבולוציוניים פשוט לא מטומטמים.
לסיכום, כבר מההתחלה, מה שאברהם אמר לא נראה מבטיח. זה נהיה אפילו יותר גרוע, כשמתחילים להיכנס לפרטים, כשמתחילים להסתכל על התהום העמוקה שבין הברירה הטבעית לפי מיכאל אברהם ובין הברירה הטבעית לפי ביולוגים אבולוציוניים.
אני חושב שכדאי להתחיל לדבר על הברירה הטבעית מהסוף, מהתוצאה שלה. הברירה הטבעית היא מנגנון שיוצר שינוי אבולוציוני, שינוי בתדירות של תכונות באוכלוסיה לאורך הדורות. לשם הדוגמא, דמיינו שאנחנו עוקבים אחרי אוכלוסיה של ג'ירפים שחיה לאורך מאתיים שנה בחבל ארץ קטן באפריקה. נניח עוד שלחלק מהג'ירפים באוכלוסיה המקורית יש פס אנכי שחור בין העיניים, ולחלק לא. שנים עברו. כל שנה, ג'ירפים וג'ירפות חדשים נולדו וזקנים מתו. דור אחד הולך ודור אחר בא ופני הדור כפני הג'ירף. כל שנה, הגענו לאפריקה ומדדנו לכמה מהג'ירפים באוכלוסיה יש כזה פס שחור ולכמה לא.
בתום מאתיים שנה, אנחנו מסתכלים על המדידות שלנו ומבחינים במשהו. ראשית, יצרנו שיא גינס חדש כבני האדם הכי זקנים בעולם. שנית, באוכלוסיה המקורית רק לאחד מכל חמישה ג'ירפים היה פס שחור בין העיניים. באוכלוסיה הנוכחית, לאחד מכל שני ג'ירפים יש פס שחור בין העיניים. תדירות הפס השחור בין העיניים עלתה באוכלוסיה לאורך הדורות. זה שינוי אבולוציוני – שינוי לאורך דורות הג'ירפים בתדירות של תכונת הפס השחור בין העיניים באוכלוסיית הג'ירפים.
איך גורמת הברירה הטבעית לשינוי אבולוציוני?
הברירה הטבעית היא מנגנון שיוצר שינוי אבולוציוני. כמו כל מנגנון, הוא לא יותר מאסופה של "חלקים נעים" שעובדים יחד כדי להפיק את התוצאה. כל תיאור של הברירה הטבעית צריך לתאר את ה"חלקים הנעים" האלו ואת האופן שבו הם מפיקים את התוצאה. זו המטרה שלי.
התרבות. הדברים באוכלוסיה מסוגלים ליצור דור חדש של צאצאים.
תורשה. הצאצאים של הדברים נוטים לדמות להוריהם.
מגוון. הדברים באוכלוסיה שונים אחד מהשני בתכונה אחת או יותר.
תכונות משפיעות על הכשירות. נניח שאנחנו לוקחים תת-קבוצה של דברים מהאוכלוסיה שיש להם תכונה משותפת. לכל תת-קבוצה כזאת יש כשירות (fitness), מושג טכני בביולוגיה האבולוציונית. הכשירות של תת-קבוצה כזאת מוגדרת כיחס בין ממוצע הצאצאים שהדברים בתת-הקבוצה הזאת מביאים לעולם וממוצע הצאצאים שמביאים הדברים בכל האוכלוסיה. בעברית פשוטה, כשירות היא דרך לתת מספר לנטיה של תכונה להשפיע סיבתית על מספר הצאצאים שדבר שיש לו אותה יביא לעולם. תנאי זה דורש שיהיו תכונות שמשפיעות סיבתית על הכשירות של אותם דברים שיש להם אותה. (עדכון: ראו תגובתי ליאיר לכמה הבהרות מעניינות. בנוסף, פסקה זאת עודכנה לאור הכתוב שם, על מנת לשקף יותר טוב את האופן בו "כשירות" מוגדרת בספרות המחקר).
כשארבעת התנאים האלו מתקיימים, נובע לוגית שיתרחש שינוי בתדירות של תכונה באוכלוסיה. עם מידת מה של פישוט אפשר לומר שנובע שלאורך הדורות תכונות המעניקות כשירות גבוהה יותר יהפכו ליותר נפוצות באוכלוסיה ותכונות המעניקות כשירות נמוכה יותר יהפכו לפחות נפוצות.
דוגמא מאד תעזור להבין את התהליך הזה ואיך התוצאה שלו נובעת מההנחות שלו. דמיינו שוב את אוכלוסיית הג'ירפים ממקודם. כל צמד ג'ירפים מביאים לעולם צאצאים שנוטים לדמות להם (תנאים 1 ו-2). לחלק מהם יש פס שחור בין העיניים ולחלק לא (תנאי 3). דמיינו שהפס השחור בין העיניים הופך את הג'ירף שיש לו אותה לבולט יותר בשטח. טורפים שנמצאים באיזור מבחינים בו יותר ונוטים להיטפל אליו יותר. לכן, ג'ירף עם פס שחור יטה להביא פחות צאצאים לעולם מג'ירף בלי פס שחור. כלומר, הפס השחור בין העיניים משפיע סיבתית על הכשירות של הג'ירפים (תנאי 4). אם כך, לאורך הדורות ג'ירפים עם פס שחור יביאו לעולם פחות צאצאים מג'ירפים בלי פס שחור. כשזה יקרה בהתמדה לאורך הזמן, נגיד מאתיים שנה, נצפה שיהיו יותר ג'ירפים בלי פס שחור בעיניים מאשר עם.
זה תיאור סטנדרטי לגמרי של הברירה הטבעית. הוא נועד להיות פדגוגי, להיות סקיצה של הברירה הטבעית, לתת ללומד מושג איך הברירה הטבעית יוצרת שינוי אבולוציוני. בפועל, לא באמת משתמשים בו בביולוגיה אבולוציונית. משתמשים במודלים מתמטיים של הברירה הטבעית. חלקם מאד פשוטים, ונועדו בעיקר לצרכים פדגוגים, על מנת לחזק את ההבנה של סטודנטים לביולוגיה, להפוך אותה לכמותית במקום מילולית. אחרים, מאד מורכבים וגם ריאליסטיים. הם נועדו לתאר את הדינמיקה של אוכלוסיות אמיתיות.
כך או כך, סקיצות כמעט זהות של הברירה הטבעית מצאתי בכל ספר לימוד בביולוגיה אבולוציונית שפתחתי בשביל הרשומה הזאת. כך היא מתוארת ב-Evolution של מארק רידלי (מהדורה שלישית, פרק 4.2). כך היא מתוארת ב-Principles of Population Genetics של Hartl and Clark (מהדורה רביעית, בעמוד הפותח של פרק 5 שעוסק בברירה הטבעית). כך היא מתוארת ב-Ecology של Begon ושות' (מהדורה רביעית, בעמוד הראשון של הפרק הראשון, שנותן את הרקע האבולוציוני לאקולוגיה). כל אלו הם ספרי לימוד סטנדרטיים לגמרי בתחומם. אם נעשה סקיצה לסקיצה, נוכל לומר "תכונה שמעלה כשירות תגדיל תדירותה באוכלוסיה". זה הרעיון המרכזי של הברירה הטבעית.
זה השלב בו אפשר לחזור לאחור ולהבחין במשהו מוזר. אין ממש דמיון בין התיאור של מיכאל אברהם לברירה הטבעית ואיך שספרי לימוד בביולוגיה אבולוציונית מתארים אותה. התיאור שלו אפילו לא חובבני. בשום מקום הוא לא מתאר את מה שכל ספר לימוד מתאר כתוצאה של התהליך, שינוי בתדירות של תכונה באוכלוסיה. הוא לא מתאר אף אחד מ"החלקים הנעים" של המנגנון האבולוציוני הזה. אפשר לסלוח לו על כך שלא הזכיר תורשה או התרבות (תנאים 1 ו-2), אבל מה לגבי שונות ותכונות שמשפיעות על כשירות (תנאים 3 ו-4)? הברירה הטבעית לשיטתו מסתכמת בטענה שיש יצורים ששורדים בסביבתם המחיה שלהם ובנסיבות הקשות שמתרחשות בה. אכן, הברירה הטבעית שהוא מתאר נשמעת בדיוק כמו "השריד שורד" – טאוטולוגיה ריקה מתוכן, משחק מילים ותו לא. בפועל, כשמסתכלים על הברירה הטבעית כפי שהיא מתוארת בספרי לימוד, ממש לא מזהים שום דבר שאפילו מזכיר "השריד שורד". "החלקים הנעים" של המנגנון מובחנים היטב מהתוצאה שלו – "תכונה שמעלה כשירות תגדיל תדירותה באוכלוסיה".
קשה לתאר עד כמה התיאור שלו לברירה הטבעית נשמע מנותק מהמציאות. אברהם לא ביצע פישוט יתר. הוא פשוט גירבל מילים משום מקום. על דרך האנלוגיה, הוא דומה למי שמסביר כדורסל כ"משחק בו מי שמכניס כדור לתוך שער, מצליח להכניס כדור לתוך שער" ואז מציין שהכדורסל הוא משחק בו "המנצח מנצח". הו, הו, איזה משחק טאוטולוגי מעאפן. זה כמובן תיאור נונסנס של כדורסל. בפועל, אין שערים בכדורסל, אלא סלים, והם דומים לשערים בכדורגל רק באופן שטחי. וכמובן, הקריטריון לניצחון בכדורסל מובחן היטב מהדרך להשיג אותו. קבוצה שצברה יותר נקודות מנצחת במשחק. על מנת לצבור נקודות, עליה להשחיל כדורים דרך סל. פרשן הספורט הדמיוני שלי נשמע לכולכם מגוחך. הדמיון בינו ובין אברהם הוא אדיר. שניהם מסבירים דבר מה באופן שגוי ואז גוזרים מהתיאור הלקוי שלהם מסקנות שנשמעות מגוחכות לכל מי שמכיר את החומר.
על כל זה הייתי יכול לסלוח, אם רק אברהם היה מראה שמץ של מוכנות לתקן את עצמו. הוא ואני שוחחנו מעט בתגובות על הנושא. במהלך השיחה ביננו, הוא טען שחור על גבי לבן שההגדרה שלו לברירה הטבעית היא "בדיוק ההגדרה לברירה טבעית במילים אלו או אחרות". היא לא. אף ביולוג אבולוציוני שמכבד את עצמו לא יתאר את הברירה הטבעית כמשהו שאפילו מזכיר את ההסבר העקום שלו. אפילו העתקתי לו מובאה מתוך ספר לימוד סטנדרטי שבו המנגנון מוסבר פחות או יותר כמו שהסברתי אותו כאן. הבהרתי במפורש ש"התוצאה מובחנת היטב מהסיבה" ושזאת לא טענה מסוג "השריד שורד".
ההגדרות שהבאת פשוט משרבבות לתוך הברירה הטבעית רכיבים נוספים מתורת האבולוציה (גנטיקה, מוטציות וכו’), וכבר כתבתי שבדבריי על הטאוטולוגיות אני מתייחס רק לרכיב הזה בתיאוריה [לרכיב הברירה הטבעית].
ההגדרות שהבאת לכדורסל פשוט משרבבות אל תוך המשחק רכיבים נוספים מעולם הכדורסל (קו חצי, סל, נקודות וכו'), וכבר כתבתי שבדבריי על הטאוטולוגיות של הכדורסל אני מתייחס רק לרכיב הניצחון על ידי סלים.
ברור לכולנו מה הבעיה בתשובה כזאת. היא לא עונה לביקורת. במשחק כדורסל כפי שכולנו מכירים אותו, יש אבחנה ברורה בין ניצחון והדרכים להשיג אותו. זה לא משחק בו "המנצח ינצח". בדומה לכך, גם הברירה הטבעית היא לא תהליך של "השריד שורד". איך אפשר לתרגם אותה ל"השריד שורד"? רק אברהם יודע.
חכו. זה נהיה אפילו יותר גרוע.
האם הברירה הטבעית הכרחית לוגית?
הסקיצה של הברירה הטבעית שתיארתי למעלה היא כמעט כל מה שמקבלים ברמת מדע פופולרי. מניסיוני, מעט מאד כותבי מדע פופולרי הולכים מעבר לה, ויש לא מעט צדק. לרוב, לא נחוץ להרחיב. הסקיצה הזאת כנראה אחראית למיתוס מאד נפוץ על הברירה הטבעית, המיתוס שהיא תהליך הכרחי לוגית: כאשר ארבעת התנאים לעיל מתקיימים על אוכלוסיה בעולם האמיתי, הכרחי לוגית שתעלה התדירות של התכונות המעניקות כשירות גבוהה יותר ותרד התדירות של התכונות המעניקות כשירות נמוכה יותר. לפעמים, ראיתי את זה מוצג כדבר טוב. זכורים לי מקרים בהם הוסבר למכחישי אבולוציה בפייסבוק שהם טועים, בגלל שהברירה הטבעית נכונה בהכרח.
קשה לתאר עד כמה זה שגוי. יהיה ברור למה זה שגוי לכל מי שמנוסה בחשיבה מדעית. בבירור, אכן, נובע לוגית שיתרחש שינוי אבולוציוני, בהינתן ארבעת התנאים שתוארו לעיל. אי אפשר להכחיש את זה. זה נכון במיוחד אם במקום הסקיצה המילולית של הברירה הטבעית, נתאר אותה על ידי מודל מתמטי. עם זאת, זה המצב בכל השערה ותאוריה במדע שמציעות מנגנון שיוצר תופעה: בהינתן הנחות היסוד של ההשערה או התאוריה, נצפה שהתופעה תנבע מהם לוגית. כך לדוגמא כל מנגנון של תנועת כוכבי הלכת במערכת השמש, צריך להפיק תנועה שמתאימה לתופעה שאנחנו רואים כשאנחנו מודדים את תנועת גרמי השמים. אם המנגנון המשוער מפיק תנועה תזזיתית בזיגזג כל חמש שניות, הוא בטוח לא יכול להיות המנגנון שמסביר את תנועת כוכבי הלכת במערכת השמש.
פה קבור הכלב. נביעה לוגית כזאת היא סך הכל בדיקת שפיות. היא הכרחית, אבל לא מספיקה. אחרי בדיקת השפיות הזאת, השלב הבא הרבה יותר קשה. העובדה שמנגנון מסוים מסוגל לגרום לתופעה לא מראה שזה מה שקרה בפועל. לכן, צריך לבדוק שהמנגנון הספציפי הזה הוא אכן המנגנון שאחראי לתופעה בעולם האמיתי. לוגיקה לא תעזור לעשות את זה. צריך לעמת את המנגנון המשוער שלנו עם ממצאים אמפיריים – תצפיות וניסויים. במקרה טיפוסי, מדענים מפיקים מההשערה שלהם תחזיות שניתנות לאישוש ובודקים אם הן אכן מתגשמות במציאות. גם הברירה הטבעית צריכה לעבור כזאת בדיקה.
עם זאת, מה בדיוק עלינו לבדוק? במילים אחרות, מה בדיוק טוענים ביולוגים אבולוציוניים לגבי הברירה הטבעית? האם הם טוענים שהיא המנגנון שאחראי לכל שינוי אבולוציוני שאי פעם קרה בהיסטוריה של החיים או שהיא רק מגנון אחד מכמה?
אם משהו שרד אז ברור שהוא שריד, ולכן השריד שרד. אם היה משהו שלא שריד ושרד – אות הוא שהוא כן שריד (טעינו בהנחה). אם היה משהו שריד שלא שרד – המסקנה היא שהוא לא באמת שריד (טעינו בהנחה).
בפני עצמו, כל משפט בפסקה הזאת שגוי. הוא פשוט גירבול מילים שאין לו שום קשר לברירה הטבעית. בגלל עקרון החסד, אתרגם אותו למונחים שביולוגים אבולוציוניים יזהו, לפי הסדר.
אם גדלה תדירותה של תכונה כלשהי באוכלוסיה – אזי ברור שהתכונה מקנה כשירות גבוהה יותר לפרטים שאוחזים בה בהשוואה לאלו שלא.
יש רק בעיה אחת "קטנה". יש מנגנונים אבולוציוניים ידועים שמסוגלים לשנות את התדירות של תכונה באוכלוסיה בלי שום תלות בכשירות שהיא מעניקה. היזכרו באוכלוסיית הזאבים מהדוגמא הראשונה. בדוגמא ההיא, מזל, בשפת היומיום, גרם לכך שתדירות הפרווה השחורה באוכלוסיה עלתה ותדירות הפרווה החומה ירדה. מזל משחק תפקיד חשוב באבולוציה של החיים על פני כדור הארץ.
זה לא המנגנון היחיד או אפילו העיקרי שמסוגל לשנות תדירות של תכונה בלי תלות בכשירות. סחף גנטי הוא מנגנון נוסף כזה. אני לא רוצה להסביר כאן בדיוק מה זה סחף גנטי. במקום, אומר את זה: אפשר לבנות מודלים מתמטיים שמראים שתכונות ניטרליות, כאלו שלא משפיעות על הכשירות, יכולות להפוך, לאורך הדורות, לנפוצות מאד באוכלוסיה. זאת תוצאה של סחף גנטי. התכונות הללו אפילו יכולות להגיע למצב בו למאה אחוז מהפרטים באוכלוסיה יש אותן. זה חומר כזה ישן ומוכר בתחום, שהוא מכוסה בכל ספר גנטיקה של אוכלוסיות בסיסי.
ביולוגים התחילו לחקור מודלים כאלו ברצינות בשנות ה-50 של המאה הקודמת. הם לא נשארו רק מודלים תאורטיים על הנייר. הראיות מראות שהרוב המוחלט של רצפים גנטיים בקרב יונקים, למשל, עברו כזאת אבולוציה ניטרלית לחלוטין. הראיות בסוגיה התחילו להצטבר כבר בשנות ה-70 וה-80 של המאה הקודמת. עד תחילת שנות ה-2000 כובד הראיות גרם להתגבשות קונצנזוס סביב הנושא שרק הלך והתחזק מאז.
לכן, הטענה הראשונה של אברהם, אפילו אחרי התרגום שלה, פשוט שגויה עובדתית. התדירות של תכונה יכולה לגדול בלי שהיא תשפיע על הכשירות וזה אפילו די נפוץ באבולוציה. זאת הסיבה שאף ביולוג אבולוציוני שמכבד את עצמו לא טוען היום שהברירה הטבעית אחראית לכל שינוי אבולוציוני שאי פעם קרה. היא אחראית רק לחלק מהם, חלק שלא ניתן להזניח, אבל רחוק, רחוק מכולם. זה נראה כמעט כאילו אברהם בכלל לא מודע לקיומם של מנגנונים אחרים שמסוגלים ליצור שינוי אבולוציוני.
אם גדלה תדירותה באוכלוסיה של תכונה שמקנה לפרטים האוחזים בה כשירות נמוכה יותר מכשירותם של אלו שלא – אות הוא שהתכונה הזאת מעלה את הכשירות של פרטים באוכלוסיה.
אם קטנה תדירותה באוכלוסיה של תכונה שמקנה לפרטים האוחזים בה כשירות גבוהה יותר מכשירותם של אלו שלא – המסקנה היא שהתכונה הזאת מורידה את הכשירות של פרטים באוכלוסיה.
כנראה תופתעו לגלות שגם הטענות הללו שגויות. יש מקרים ידועים בהם תכונה מקיימת את כל ארבעת התנאים של הברירה הטבעית שציינתי לעיל, ובפרט מורידה את הכשירות של פרטים שאוחזים בה, ובכל זאת, תדירות התכונה הזאת באוכלוסיה עולה, לא יורדת. איך? זכרו את מה שאמרתי קודם. הברירה הטבעית נחשבת למודל מדעי, לא לתאוריה בלוגיקה. במדע, כמו במדע, הרבה דברים לא אינטואיטיביים יכולים לקרות. זה אחד מהם.
אם כותבים משוואות שמתארות אוכלוסיה שעליה פועלת הברירה הטבעית, מגלים תופעה מעניינת. ככל שגודל האוכלוסיה גדול יותר, הברירה הטבעית יותר "יעילה" ב"מחיקת" תכונות שמשפיעות לרעה על הכשירות של הפרטים באוכלוסיה. אם גודל האוכלוסיה קטן מדי, הברירה הטבעית תהיה חלשה מדי ותכונות שפוגעות בכשירות יוכלו לחמוק לה בין האצבעות. מבחינתה, התכונות הללו הן כמו תכונות ניטרליות. הן נתונות לרחמיו של סחף גנטי שיכול לשנות את התדירות שלהן באוכלוסיה. גם זה חומר מוכר וישן בתחום, ולכן גם הוא מכוסה בכל ספר גנטיקה של אוכלוסיות בסיסי.
שוב, זה לא נשאר רק אפשרות תאורטית שמעניינת רק אנשים שמתחרמנים ממשוואות. אפשר לראות את זה בא לידי ביטוי בראיות שנאספו לאורך השנים. לדוגמא, הכשירות של זבובי דרוזופילה (תסיסנית המחקר) יורדת מעט בנוכחותם של רצפים מסוימים בגנום שלהם שנקראים טרנספוזונים. הירידה בכשירות מדידה וניתן לכמת אותה. עם זאת, הגנום שלהם עדיין מלא בהם. הם מהווים משהו כמו 4 אחוז מהגנום של דרוזופילה (תסיסנית המחקר), לא מספר זניח. איך זה אפשרי? בגלל שגודל האוכלוסיה שלהם יחסית נמוך, הברירה הטבעית פחות יעילה וסחף גנטי חופשי לעבוד כרצונו. הראיות מראות שזה אכן מה שקרה. וכל המקורות האלו הן רק טעימות מתוך ספרות רחבה בהרבה. מיכאל אברהם טועה שוב.
סיכום: למה כל זה משנה?
אין לדיון הזה שום חשיבות מעשית. העובדה שמדובר בטאוטולוגיה נאמרת לשבחה של הברירה הטבעית ולא לגנותה. בגלל הטאוטולוגיות שלה היא בהכרח נכונה. אז בשביל מה להתפלפל על זה?!
למה באמת לדבר על זה? יש את המוטיבציה הברורה מאליה, שזה פשוט לא נכון. הברירה הטבעית היא לא טאוטולוגיה. מאד נדיר למצוא מקרה בו כה ברור שמשהו שגוי, שחור על גבי לבן. זה פשוט לא נכון. ספרי לימוד סטנדרטיים, ספרות המחקר בנושא ואפילו ההיגיון הבריא – כולם מתכנסים למסקנה הזאת. בהינתן הראיות, להכחיש אותה נשמע ביזארי לחלוטין, והוא עשה זאת עם תירוצים חלושים, כאלו שניתן לתרגם ל"חפש בגוגל". זה מעיד באופן שלילי מאד על התרצן.
עדיין, יש מוטיבציה עמוקה מזה לדבר על הנושא. אחת הסיבות שאנשים עושים מדע היא כדי לגלות הפתעות מהסוג שהזכרתי לעיל, דברים שעל פניו לא נראים אפשריים אם אנחנו חושבים עליהם באופן שטחי. מסתבר שאי אפשר לשבת על הספה בבית ולחשוב מה נשמע לנו הגיוני או מתקבל על הדעת. העולם לא מתאים את עצמו לאינטואיציות היום-יומיות שלנו. הוא נוטה להפתיע ולכן הדרך היחידה לגלות מה באמת נכון על העולם בו אנחנו חיים הוא לחקור אותו אמפירית באופן שיטתי. לאסוף תצפיות, לבצע ניסויים, לשער השערות, לנסח אותן בצורה הכי חדה שאנחנו יכולים, ואז לבדוק אותן, ולחזור על כל התהליך הזה שוב ושוב ושוב. זה מתיש, זה מתסכל, אבל זה מאד מספק ומאד מוצלח. טבע ערמומי, אבל בסוף מגלה סודותיו.
הביולוגיה האבולוציונית מלאה בכאלו תוצאות מפתיעות. במילים של החוק השני של לזלי אורגל, "האבולוציה חכמה יותר ממך". גם כשנדמה שמשהו "חייב" לקרות, כמעט "הכרחי לוגית", הוא לא. העולם לא עובד ככה, גם בביולוגיה אבולוציונית. מגוחך לחשוב שמדענים ושוחרי מדע יאהבו את הרעיון שהברירה הטבעית היא טאוטולוגיה שבהכרח נכונה. מגוחך לא פחות לחשוב שהם ינסחו אותה בצורה טאוטולוגית, ולא יחתרו להימנע מזה. אחרי הכל, אם הברירה הטבעית באמת היתה כזאת טאוטולוגיה, כל התגליות המפתיעות שהזכרתי לעיל פשוט לא יכלו לקרות. איך אפשר לגלות שינוי אבולוציוני שלא נגרם על טאוטולוגיה מסוג "השריד שורד"?
לכן, למרות הרעש והצלצולים של אברהם, הרשומה הזאת מכילה ביקורת חיונית. היא ממשיכה את המגמה של הרשומות הקודמות שלי על אי-ההבנות האבולוציוניות שלו. נראה שכל פעם שאברהם כותב על ביולוגיה אבולוציונית, קשה לו להימנע משגיאות אדירות. הוא טען שביולוגים אבולוציוניים ממציאים הסברים על מנת לאטום חורים בתאוריה החביבה עליהם ולהגן עליה מהפרכה. הובהר לו שזה לא הסטנדרט המקובל בתחום ושהם מחפשים ראיות עצמאיות שמאששות או מפריכות את ההסברים הללו. הוא טען שהברירה הטבעית היא טאוטולוגיה מסוג "השריד שורד". הוצגו לו דוגמאות של מחקרים על מופעים בטבע של הברירה הטבעית שמבהירים שהוא טועה. כעת, הוא מחזר את הטענות הללו, והוסבר לו שהטאוטולוגיות שהוא מזהה בברירה הטבעית היא תוצר של השגיאות שלו. גרוע מכל, בכל המקרים הללו, הוא היה אטום לביקורת, לא למד, לא תיקן והתעקש שהעולם טועה והוא צודק.
מיכאל אברהם נגד העולם. העולם ניצח.
Lynch, M., & Conery, J. S. (2003). The Origins of Genome Complexity. Science, 302(5649), 1401–1404.
Pasyukova, E. G., Nuzhdin, S. V, Morozova, T. V, & Mackay, T. F. C. (2004). Accumulation of Transposable Elements in the Genome of Drosophila melanogaster is Associated with a Decrease in Fitness. Journal of Heredity, 95(4), 284–290.
לרשומה הקודמתחזרה לבראשית: איך היו ימים לפני בריאת השמש והירח?
נראה אם הבנתי נכון: האם אפשר לסכם שמיכאל אברהם למעשה מזהה לא-נכונה בין כשירות לברירה טבעית? כלומר, הטענות שלו פחות-או-יותר נכונות לכבי כשירות: באמת נכון שאלו ששרדו היו אלו שיותר כשירים, שהם יותר כשירים כי הם שרדו (לאלו שלא שרדו יש כשירות אפס…), וכן הלאה. הנחה 4 לעומת זאת מדברת על כך שתכונות (העוברות בתורשה על ידי רבייה ויש בהן מגוון באוכלוסייה) משפיעות על הכשירות, וזה דבר שונה.
זה לא המובן שאני רגיל אליו ל"כשירות" (fitness). אני רגיל לחשוב על נוף הכשירות כמשקף את כוח הברירה הטבעית, ואת הגורמים האקראיים כעל מעין "טמפרטורה" הגורמת לצעדים במעלה המדרון (במקום הידרדרות כלפי מטה בנוף), כגון מהלך-שיכור או משהו כזה. אאמין לך שזה לא הניסוח המקובל (אני ממש לא ביולוג), אבל האם יש ניסוח שכן דומה למודל כזה?
מפתיע אותי שברירה טבעית יעילה יותר ככל שהאוכלוסייה גדולה יותר. אני רואה כיצד אוכלוסייה קטנה מאוד יכולה להיות מושפעת בקלות מגורמים אקראיים, אבל הייתי מצפה שקצב השינוי של האוכלוסייה תחת כוח ברירה טבעית ייקטן ככל שהאוכלוסייה גדולה יותר. כלומר, שהשפעת הברירה הטבעית תקטן עם גודל האוכלוסייה כך שהברירה הטבעית אולי תהיה משמעותית יותר מהמנגנונים האקראיים אבל גם תהיה איטית מאוד. שייקח הרבה דורות למוטציה להתקבע באוכלוסייה גדולה, למשל, בעוד שהיא יכולה להקבע תוך מספר קטן מאוד של דורות באוכלוסייה קטנה.
@יאיר רזק: למעשה, לומר שהטענות של אברהם נכונות לגבי כשירות יהיה לעשות את הטעות שהוא עצמו ביצע. ספציפית, לומר שמי שיותר כשיר הוא מי ששרד יותר – זאת טעות. הדוגמא הראשון ברשומה מבהירה שזה לא יכול להיות נכון. כשירות לא יכולה להיות מזוהה עם מידת השרידה בפועל. הניתוחים המוצלחים של המושג בהם נעשה כיום שימוש בתחום נעשים במונחים של נטיה (propensity) לשרוד בסביבה נתונה. אתה פיזיקאי, אז יש אנלוגיה שימושית מאד לך להבין את האבחנה: בביולוגיה אבולוציונית, כשירות היא תכונה שיותר דומה למסיסות של חומר מאשר למידת ההתמוססות בפועל של חומר. (בשולי הדיון אזכיר ששרידות היא המילה הלא נכונה בכל מקרה).
בגדול, היה דיון בסוגיה זאת ממש, איך לאפיין כשירות על מנת שהסברים אבולוציוניים על ידי הברירה הטבעית לא יהיו מעגליים. הוא התרחש משנות ה-60 עד שנות ה-80. היו מעורבים בו ביולוגים, פילוסופים ואפילו עיתונאים. זה היה גם ההקשר בו פופר אמר את ההערות המפורסמות שלו בנוגע לטאוטולוגיות של הברירה הטבעית, ההערות שאברהם כה אוהב להיתלות בהם כאילן גבוה. די לדעת כולם זה לא היה רעיון טוב לתת הסבר מעגלי לדברים, מה ששוב מראה עד כמה אברהם היה מנותק מהמציאות כשהוא תהה למה אני טורח להתדיין איתו.
הדיון די דעך, ואפילו פופר חזר בו, ברגע שנמצאה דרך מאד טובה לאפיין כשירות. היתה התכנסות מאד נאה של הוגים וחוקרים אל ניתוח של כשירות במונחים של נטיות. אחד המאמרים הראשונים להציע זאת הוא גם אחד המאמרים הכי חביבים עלי אי פעם, ואחת הסיבות שאני חושב שפילוסופיה יכולה להיות מאד שימושית במדע (Mills and Beatty, 1979; The Propensity Interpretation of Fitness). ההגדרה הזאת גם ברורה מושגית וגם ניתנת ליישום אמפירי.
לאור זה, אני חושב שכדאי לשנות מעט את איך שתפסת כשירות. נראה לי שהדרך בה איפיינת את "נוף הכשירות" מאד "טעונה" בתפיסות המוקדמות שלך של איך אבולוציה "נראית" באוכלוסיות אמיתיות. בפועל, עדיף לחשוב על נוף הכשירות כרעיון שלכל רצף במרחב הרצפים (או פנוטיפ במרחב הפנוטיפים) אפשר לתת ערך מספרי שמייצג את הכשירות שלו בסביבה נתונה. על מנת לדעת את הדינמיקה של אוכלוסיה של פרטים שזה נוף הכשירות שלה, יש למדל עוד לא מעט דברים אחרים – מבנה האוכלוסיה, גודל האוכלוסיה, השפעות של הגירה ועוד רבים אחרים. רק כך אפשר לקחת את הערכים הנמדדים של הכשירות ולראות איך תשתנה תדירות התכונות באוכלוסיה לאורך זמן. לכן, ההפתעה שלך שהברירה הטבעית "יעילה" יותר ככל שהאוכלוסיה גדולה יותר – היא מתנה, לדעתי. אני כל כך רגיל לרעיון הזה שהוא כבר נראה לי מובן מאליו. העובדה שזה חידוש עבורך רק תעזור לך לאמץ דרך חדשה לחשוב על מרחבי רצפים בפרט ועל אבולוציה בכלל.
אפשר להוסיף שעשית שגיאה קטנה, שאני כנראה אחראי לה חלקית בגלל שניסחתי את עצמי ברשומה במונחים מאד פשטניים. חשבת שההתקבעות של מוטציה כתהליך שצריך לקחת יותר זמן במקרה של אוכלוסיה גדולה. אולי זה בגלל שאתה חושב שהתכונה צריכה "להתפשט" על יותר "שטח", כי האוכלוסיה גדולה יותר. בפועל, מתמטית, הפקטור הרלוונטי שמשפיע על התדירות של תכונה בדור הבא הוא התדירות שלה באוכלוסיה בדור הנוכחי. יותר נכון לחשוב על גודל האוכלוסיה (האפקטיבי) כגורם שמשפיע על עד כמה תדירות התכונה בדור הנוכחי "תעצב" את תדירות התכונה בדור הבא לעומת כמה ישפיע על כך סחף גנטי. כשחושבים על זה כך, כבר לא ברור שלאוכלוסיות גדולות יותר יקח יותר זמן להגיע לקיבוע. זה תלוי בפרמטרים אחרים האוכלוסיה ובכמה "גדול יותר" זה "גדול יותר".
אני עדיין לא מבין. אתה הגדרת פורמלית ש "הכשירות של תת-קבוצה מוגדרת כיחס בין ממוצע הצאצאים שהדברים בקבוצה הזאת מביאים לעולם וממוצע הצאצאים שמביאים הדברים בכל האוכלוסיה". מכך נובע שהכשירות כן מזוהה עם השרידה בפועל, למשל בדוגמה הראשונה האח שלא פגע בו הברק מביא צאצאים לעולם ולכן הכשירות שלו היא חיובית ואילו האח שמת מפגיעת ברק לא מביא צאצאים ולכן הכשירות שלו היא אפס. לפי ההגדרה שהבאת.
@יאיר רזק: אני שמח שהצלחתי להעביר את הנקודה לגבי גודל האוכלוסיה. אני מתלבט הרבה איך להסביר מהתאוריה בתחום כשאגיע לנושאים הללו בסדרת המבוא לביולוגיה אבולוציונית. זאת היתה נסיעת מבחן טובה לדרך אחת להסביר את זה. כנראה אצטרך לפשט אותה איכשהו.
הנקודה שלך לגבי ההגדרה הפורמלית שנתתי היא נקודה מצוינת. שווה להבהיר אותה, גם בגלל שזה חשוב וגם כדי לא לתת פתחון פה למיכאל אברהם. היא נידונה במפורש במאמר שהזכרתי לעיל על ההגדרה של כשירות של Mills and Beatty. לפי ההגדרה הפורמלית, אנחנו הלכה למעשה מנסים למצוא הבדלים בין הכשירות של שתי תת-אוכלוסיות, אחת עם תכונה מסוימת ואחת בלי. במדע, כמו במדע, לא נחשיב את צמד הממוצעים הללו כשונים, אלא אם כן הם משמעותיים סטטיסטית (בין אם ננסח זאת במונחים של ערכי-P או במונחים של מדד אחר של פיטינג בין מודל סטטיסטי לנתונים). למדוד כשירות בצורה הזאת זה כבר לא אותו דבר כמו למדוד הבדלים בממוצעים בלבד.
דוגמת התאומים ממחישה את ההבדל. בין אם ההבדלים בין התאומים יהיו משמעותיים סטטיסטית ובין אם לא, כזאת תוצאה עם גודל מדגם כזה זעיר תפורש על ידי כל מי שיקרא אותה כבולשיט שאפשר להתעלם ממנו. אף אחד עם ידע בסטטיסטיקה לא יחשיב זאת כהבדלים בכשירות. העניינים מתחילים להיות הרבה יותר מעניינים בדוגמת הזאבים. אפשר לבנות תסריטים בהם אירועים כמו השריפה ביער הרגה דווקא את רובם המוחלט בעלי הפרווה החומה ובקושי פגעה בבעלי הפרווה השחורה וגודל האוכלוסיות הללו מספיק גדול בשביל ניתוח סטטיסטי שניתן לפרש. במצב כזה, תחת ההנחה שאכן אין הבדלי כשירות בין תת-האוכלוסיות הללו, נקבל false positive – הניתוח הסטטיסטי יגיד שיש הבדלים בין האוכלוסיות, למרות שאין.
התסריט הזה מלאכותי, אבל הוא על השולחן. הוא לא סביר, בדיוק בגלל הציפיה שאירועים "מקריים" כמו אש יהרגו בלי הבחנה בתכונות שלא משפיעות על הכשירות בסביבת אש. בכל מקרה, הוא סביר מספיק כדי שנרצה התכנסות של ראיות שמראות שתכונה מסוימת מעניקה כשירות גבוה יותר. יש כמה סוגי ראיות כאלו, שהמשותף להם הוא שכולם "נוגעים" ברעיון שכשירות היא מדד של הנטיה של תכונה לגרום (סיבתית) להגדלת/הקטנת מספר הצאצאים של אלו שאוחזים בה. אחד המוכרים שבהם, אפילו לקוראי מדע פופולרי, הוא "ניתוח אופטימליות" – סדרה של ניסויים או תצפיות מבוקרים שנועדו לבחון האם תכונה מסוימת אכן מעניקה לפרט יתרון בשרידה בסביבה נתונה. השיקולים שינחו כאלו ניסויים הם הנדסיים. לדוגמא, ביולוגים אבולוציוניים ינסו לבדוק האם באמת פרווה שחורה מגוננת מפני אש ואיך היא עושה זאת.
מה שמאפיין אנשים כמו מיכאל אברהם הוא שהם ממשיכים לשחק גם אחרי שקיבלו מט. זה ממש לא מרשים אותו שהעולם ניצח.