El fósil de ardilla más antiguo, Hesperopetes, se remonta al Chadronian (eoceno tardío, hace aproximadamente 40-35 millones de años) y es similar a las ardillas voladoras modernas. Una variedad de ardillas fósiles, desde el Eoceno más reciente hasta el Mioceno, no se han asignado con certeza a ningún linaje vivo. Al menos algunas de estas probablemente eran variantes de las más antiguas "escurias protostomáticas" (en el sentido de que carecían de la gama completa de autapes de ardillas vivas). La distribución y diversidad de tales ancestros y ancestros antiguos sugieren que las ardillas pueden haberse originado en un grupo en América del Norte.
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