In een latere studie werden weefsel- en botmonsters van 32 leeuwenmonsters in musea gebruikt. De resultaten lieten zien dat leeuwen uit drie filogeografische groepen bestaan: één elk in Azië en Noord-Afrika, in Centraal-Afrika en Zuid-Afrika. Tot 480 leeuwenmonsters uit maximaal 22 landen werden geanalyseerd in latere filogenetische studies, met resultaten die twee belangrijke evolutionaire groepen aanduiden. 53 monsters van wilde leeuwen, zowel uitgestorven als in gevangenschap, uit 15 landen werden gebruikt voor filogenetische monsters in Zuid-Afrika dan in leeuwen in het Aberdare National Park in West-Kenia.
ten oosten van de Oost-Afrikaanse Rift