Osmundaceae

Osmundaceae là một họ gồm bốn đến sáu chi còn tồn tại và 18 - 25 loài đã được biết đến. Đây là họ dương xỉ duy nhất của bộ Osmundales - một bộ trong lớp Polypodiopsida (dương xỉ) hoặc trong một số phân loại thứ tự duy nhất trong lớp Osmundopsida. Đây là một nhóm cổ đại (được biết đến từ Upper Permian) và nhóm khá cô lập thường được gọi là "dương xỉ ra hoa" vì khía cạnh nổi bật của bào tử chín ở Claytosmunda, Osmunda, Osmundastrum và Plensium. Trong các chi này, túi bào tử được sinh ra trần trụi trên các pinn không phải là laminar, trong khi Todea và Leptopteris  mang sporangia trần truồng trên các lá chét. Dương xỉ trong họ này lớn hơn hầu hết các dương xỉ khác. Thân cây Osmundaceae chứa các mạch rây được sắp xếp như một siphonostele ngoài tử cung; nghĩa là, một vòng phloem chỉ xảy ra ở bên ngoài một vòng xylem, bao quanh pith (và không có mạch rây nào khác).  Stipules có thể được phân biệt ở gốc lá của những cây dương xỉ này. Các chiếc lá cứng được đặt liên tục và chồng chéo để tạo thành một lớp cứng bao quanh thân. Lớp phủ của các gốc lá xơ cứng và rễ xen kẽ có thể tạo thành thân cây gỗ khi thân cây nổi lên trên mặt đất, cao tới 1 mét (3,3 ft) ở Todea barbara. Các thành viên tuyệt chủng của gia đình, phát triển mạnh mẽ trong Mesozoi, có thể đạt đến tầm vóc của cây và được gọi là dương xỉ cây. Các lá có hình dạng giống nhau, với các lá mầm màu mỡ và vô trùng riêng biệt có cấu trúc hoàn toàn khác nhau, hoặc có các phần màu mỡ và vô trùng của thân cây rất khác biệt về cấu trúc. Sporangia trong Osmundaceae rất lớn và mở ở một khe trên đỉnh; annulus điều khiển việc mở túi bào tử ở bên cạnh. 128 đến 512 bào tử thường có mặt. Các bào tử có màu xanh lá cây, gần tròn và trilete. Các bào tử nảy mầm thành giao tử, có màu xanh lá cây (quang hợp) và phát triển ở bề mặt. Chúng lớn và hình trái tim. Số lượng nhiễm sắc thể cơ sở cho các thành viên của đơn đặt hàng là 22. Smith và cộng sự đã thực hiện phân loại pteridophyte cấp cao hơn đầu tiên được công bố trong kỷ nguyên phát sinh phân tử, tạo ra bốn lớp dương xỉ (Polypodiopsida). Vào thời điểm đó, họ đã sử dụng thuật ngữ Polypodiopsida Sensuricto để áp dụng cho loại lớn nhất trong số này. Sau đó, thuật ngữ Polypodiopsida Sensu lato đã được sử dụng để chỉ tất cả bốn lớp con và lớp con lớn được đổi tên thành Polypodiidae. Điều này cũng được gọi một cách không chính thức là dương xỉ leptosporangiate. Bomfleur, Benjamin; Grimm, Guido W.; McLoughlin, Steve (2015). “Osmunda pulchella [now: Osmundastrum pulchellum] sp. nov. from the Jurassic of Sweden—reconciling molecular and fossil evidence in the phylogeny of modern royal ferns (Osmundaceae)”. BMC Evolutionary Biology. 15: 126. doi:10.1186/s12862-015-0400-7. PMC 4487210. PMID 26123220. Bomfleur, Benjamin; Grimm, Guido W.; McLoughlin, Steve (2017). “The fossil Osmundales (Royal Ferns)—a phylogenetic network analysis, revised taxonomy, and evolutionary classification of anatomically preserved trunks and rhizomes”. PeerJ. 5: e3443. doi:10.7717/peerj.3433. PMC 5508817. PMID 28713650. Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). “A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x. Christenhusz, M. J. M.; Zhang, X. C.; Schneider, H. (18 tháng 2 năm 2011). “A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns”. Phytotaxa. 19 (1): 7. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2. Christenhusz, Maarten J.M.; Chase, Mark W. (2014). “Trends and concepts in fern classification”. Annals of Botany. 113 (4): 571–594. doi:10.1093/aob/mct299. PMC 3936591. PMID 24532607. Christenhusz, Maarten JM & Byng, J. W. (2016). “The number of known plants species in the world and its annual increase”. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Faull, J. H. (1901). “The anatomy of the Osmundaceae”. Botanical Gazette. 32 (6): 381–420. doi:10.1086/328180. JSTOR 2465028. Grimm, Guido W.; Kapli, Pashalia; Bomfleur, Benjamin; McLoughlin, Steve; Renner, Susanne S. (2015). “Using more than the oldest fossils: Dating Osmundaceae with the fossilized birth-death process”. Systematic Biology. 64 (3): 396–405. doi:10.1093/sysbio/syu108. PMID 25503771. Hoshizaki, Barbara Joe; Moran, Robbin C. (2001). Fern Grower's Manual. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 9780881924954. Lehtonen, Samuli (2011). “Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life”. PLoS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO...624851L. doi:10.1371/journal.pone.0024851. PMC 3192703. PMID 22022365. Metzgar, Jordan S.; Skog, Judith E.; Zimmer, Elizabeth A.; Pryer, Kathleen M. (1 tháng 3 năm 2008). “The Paraphyly of Osmunda is Confirmed by Phylogenetic Analyses of Seven Plastid Loci”. Systematic Botany. 33 (1): 31–36. doi:10.1600/036364408783887528. S2CID 6180706. Moran, Robbin C. (2004). A Natural History of Ferns. Portland, Oregon: Timber Press, Inc. ISBN 9781604690620. Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). “Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants”. Nature. 409 (6820): 618–622. Bibcode:2001Natur.409..618S. doi:10.1038/35054555. PMID 11214320. S2CID 4367248. Pteridophyte Phylogeny Group (tháng 11 năm 2016). “A community-derived classification for extant lycophytes and ferns”. Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229. S2CID 39980610. Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H. biên tập (2008). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3. Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M. (1 tháng 7 năm 2009). “Is Morphology Really at Odds with Molecules in Estimating Fern Phylogeny?”. Systematic Botany. 34 (3): 455–475. doi:10.1600/036364409789271209. S2CID 85855934. Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). “A classification for extant ferns” (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646. Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. Fern classification (PDF). tr. 417–467., in Ranker & Haufler (2008) C.Michael Hogan. 2010. Fern. Encyclopedia of Earth. National council for Science and the Environment. Washington, DC Jud, Nathan, Gar W. Rothwell, and Ruth A. Stockey (2008). "Todea from the Lower Cretaceous of western North America: implications for the phylogeny, systematics, and evolution of modern Osmundaceae." American Journal of Botany, 95:330-339. Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants . Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, p. 437-443 Wang, S. J.; Hilton, J.; He, X. Y.; Seyfullah, L. J.; Shao, L. (2014). “The anatomically preserved Zhongmingella gen. nov. from the Upper Permian of China: evaluating the early evolution and phylogeny of the Osmundales”. Journal of Systematic Palaeontology. 1: 1–22. doi:10.1080/14772019.2012.726658. S2CID 84125204. Yatabe, Y.; Nishida, H.; Murakami, N. (1999). “Phylogeny of Osmundaceae inferred from rbcL nucleotide sequences and comparison to the fossil evidences”. Journal of Plant Research. 112 (4): 397–404. doi:10.1007/pl00013894. S2CID 24842881.