Danh sách ARN

RNA (axit ribônuclêic) là một đại phân tử sinh học, cấu tạo theo nguyên tắc đa phân (polymer) mà mỗi đơn phân (monomer) gọi là ribônuclêôtit được tạo thành từ một phân tử đường ribôza (C5H10O5), một phôtphat (gốc từ H3PO4) liên kết với một trong bốn loại base phổ biến nhất gồm A (ađênin), G (guanin), U (uraxin) hoặc X (xitôzin). Đặc trưng về cấu trúc của RNA là chỉ có một chuỗi pôlyribônuclêôtit (xem hình) tức là mỗi phân tử RNA chỉ có một mạch đơn, có thể ở dạng tuyến tính (mạch thẳng) hoặc xoắn và đôi khi có liên kết hydro nội bộ, khác hẳn DNA có cấu trúc xoắn kép. RNA đóng một vai trò quan trọng trong biểu hiện gen. Theo Francis Crick thì vai trò này là làm trung gian giữa thông tin di truyền gốc được mã hóa ở DNA với sản phẩm cuối cùng là prôtêin có chức năng sinh học. Dưới đây là danh sách các loại RNA xếp theo ba nhóm: chủ yếu, ít gặp nhưng cần chú ý và danh sách tổng hợp. Loại này thường được viết tắt là mRNA. Chúng chỉ chiếm khoảng 5% tổng lượng RNA trong tế bào sống, nhưng giữ vai trò rất quan trọng vì là bản mã phiên của mã di truyền gốc từ DNA, chứa thông tin di truyền dưới dạng bộ ba mã di truyền thường được gọi là côđon (đơn vị mã) gồm ba ribônuclêôtit, nên gọi là bộ ba mã sao. Mỗi côđon (đơn vị mã) xác định một amino acid cụ thể, mã hoá 20 loại amino acid cơ bản; ngoài ra còn côđon khởi đầu dịch mã (START codon) và côđon ngừng dịch mã (STOP côdon). Mỗi phân tử mRNA ở sinh vật nhân thực có đầu 5’ được gắn một GTP (viết tắt từ guanosine triphosphate tức guanôzin triphôtphat), giúp các nhân tố khác nhận biết trong quá trình dịch mã. Còn đầu 3’ của nó được "bọc" lại nhờ "đuôi" pôlyA gồm nhiều adenylate (ađênilat) nối nhau, giúp nó không bị các enzym đặc trưng phân giải. Loại này thường được viết tắt là rRNA, chiếm tới 80% tổng lượng RNA trong tế bào. rRNA phải liên kết với những loại prôtêin nhất định, thì mới tạo thành ribôxôm - một "phân xưởng" tổng hợp prôtêin bậc I. Mỗi ribôxôm gồm một tiểu đơn vị lớn và một tiểu đơn vị nhỏ. Ở tế bào nhân sơ: tiểu đơn vị lớn là 50S và một tiểu đơn vị nhỏ hơn là 30S (S là tên viết tắt của Svetbơc - đơn vị phản ánh khối lượng bào quan khi dùng máy li tâm siêu tốc). Ở tế bào nhân thực: tiểu đơn vị lớn là 60S và một tiểu đơn vị nhỏ hơn là 40S. Khi hợp nhất với nhau, hai tiểu đơn vị này tạo nên ribôxôm là một cấu trúc phức tạp, di chuyển được dọc theo phân tử mRNA, kết hợp với nhiều loại enzym, thực hiện việc lắp ráp các amino acid theo khuôn mẫu của bản mã phiên, từ đó tạo thành một chuỗi pôlypeptit đúng như gen quy định. Loại này thường được viết tắt là tRNA. Đây là loại phân tử có kích thước nhỏ nhất, thường chỉ gồm khoảng 70-95 ribônuclêôtit. tRNA có 2 chức năng trọng yếu trong quá trình dịch mã: - Chức năng chính của chúng là chở các amino acid từ môi trường ngoài vào "phân xưởng" ribôxôm để tổng hợp prôtêin. - "Đuôi" mỗi loại tRNA luôn chỉ gắn với một loại amino acid mà nó phải chở, tương ứng với bộ ba đối mã (anticodon) mà nó có. Do đó chúng có cấu trúc tương thích bắt buộc như một adapter (nhân tố tương thích), dẫn đến chúng có chức năng quan trọng là giải mã di truyền Nhờ sự phối hợp cả hai chức năng trên, tRNA vừa vận chuyển và vừa lắp ráp amino acid đúng vào vị trí mà gen quy định, từ đó tạo nên bản dịch mã là trình tự các amino acid trong chuỗi pôlypeptit. Các RNA không có mã di truyền gồm rất nhiều dạng, dưới đây chỉ giới thiệu một số dạng đáng chú ý hơn cả. Các RNA nhân nhỏ (snRNA) gồm các loại RNA ở trong nhân tế bào, kích thước nhỏ chỉ khoảng 150 ribônuclêôtit, đã được chứng minh là tham gia vào quá trình tổng hợp prôtêin. Phân tử snRNA là thành phần của thể cắt nối (spliceosome) tham gia quá trình xử lý mRNA sơ khai (pre-mRNA) thành mRNA trưởng thành ở tế bào nhân thực. Chúng còn tham gia vào việc điều hoà enzym RNA pôlymêraza II và một số yếu tố phiên mã khác và trong việc duy trì telomere (tê-lô-me) ở đầu mút nhiễm sắc thể. RNA điều hoà (regulatory RNA) gồm một số loại RNA có liên quan đến biểu hiện gen, bao gồm RNA siêu nhỏ (micro RNA), RNA can thiệp (small interfering RNA, viết tắt: siRNA) và RNA đối nghĩa (antisense RNA, viết tắt: aRNA). - miRNA (RNA siêu nhỏ) chỉ gồm khoảng 20 ribônuclêôtit ở sinh vật nhân thực, với sự trợ giúp của các enzym riêng, có thể phá huỷ mRNA mà nó bổ sung, từ đó ngăn chặn mRNA đang được dịch mã hoặc làm mRNA chóng bị phân giải hơn so với "tuổi thọ" vốn có. - siRNA (RNA can thiệp) chỉ gồm khoảng 25 ribônuclêôtit, thường được sinh ra do tác động của virus. Chúng có chức năng tương tự như miRNA điều chỉnh hoạt động của mRNA tương thích. - tmRNA (transfer-messenger RNA) hay RNA truyền tin giải cứu, chỉ thấy ở vi khuẩn. Đây là nhóm các phân tử RNA có thể "đánh dấu" (tag) prôtêin được dịch từ các mRNA nào bị mất mã kết thúc (stop codon), nhờ đó ngăn cản sớm ribôxôm bị "kẹt" trong dịch mã, nếu không sẽ tạo nên các chuỗi pôlypeptit bị lỗi. - Ribôzym (ribozyme) hay RNA enzym là nhóm các RNA độc đáo có khả năng hoạt động như một enzym xúc tác sinh học. Chúng đặc trưng bởi một vị trí hoạt động và một vị trí gắn kết với cơ chất tương thích, ngoài ra còn có vị trí liên kết với đồng yếu tố (cofactor) thường là ion kim loại. Một trong những ribozyme đầu tiên được phát hiện là RNase P có bản chất là RNA nhưng lại có chức năng ribonuclease, tham gia tổng hợp nên các phân tử tRNA từ các RNA sơ khai. Chính sự phát hiện ra nhóm ribôzym đã đặt ra giả thuyết RNA xuất hiện trước DNA trong lịch sử phát sinh sự sống. RNA kép (double-stranded RNA, viết tắt: dsRNA) có cấu trúc hai mạch tương tự như DNA (hình 2). Chúng là một ngoại lệ về cấu trúc của RNA và là vật liệu di truyền gốc của một số virus. ^ “RNA Definition, Structure, Types, & Functions”. Encyclopedia Britannica. Truy cập 25 tháng 11 năm 2018. ^ a b Campbell và cộng sự: "Sinh học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2010. ^ a b "Sinh học 9, 10, 12" - Nhà xuất bản Giáo dục, 2018 ^ Suzanne Clancy. “RNA Functions”. ^ Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bản Giáo dục, 1998. ^ “The Three Roles of RNA in Protein Synthesis”. ^ “Susha Cheriyedath Types of RNA”. ^ “Ribosomal RNA”. ^ “ScienceDirect”. ^ http://www.nature.com/nrg/journal/v17/n4/abs/nrg.2016.4.html ^ Thore S, Mayer C, Sauter C, Weeks S, Suck D (2003). “Crystal Structures of the Pyrococcus abyssi Sm Core and Its Complex with RNA”. J. Biol. Chem. 278 (2): 1239–47. doi:10.1074/jbc.M207685200. PMID 12409299. ^ Kiss T (2001). “Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs”. The EMBO Journal. 20 (14): 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102. ^ Jones TA, Otto W, Marz M, Eddy SR, Stadler PF (2009). “A survey of nematode SmY RNAs”. RNA Biol. 6 (1): 5–8. doi:10.4161/rna.6.1.7634. PMID 19106623. ^ Alfonzo JD, Thiemann O, Simpson L (1997). “The mechanism of U insertion/deletion RNA editing in kinetoplastid mitochondria”. Nucleic Acids Research. 25 (19): 3751–59. doi:10.1093/nar/25.19.3751. PMC 146959. PMID 9380494. ^ Woodhams MD, Stadler PF, Penny D, Collins LJ (2007). “RNase MRP and the RNA processing cascade in the eukaryotic ancestor”. BMC Evolutionary Biology. 7: S13. doi:10.1186/1471-2148-7-S1-S13. PMC 1796607. PMID 17288571. ^ Perreault J, Perreault JP, Boire G (2007). “Ro-associated Y RNAs in metazoans: evolution and diversification”. Molecular Biology and Evolution. 24 (8): 1678–89. doi:10.1093/molbev/msm084. PMID 17470436. ^ Lustig AJ (1999). “Crisis intervention: The role of telomerase”. Proc Natl Acad Sci USA. 96 (7): 3339–41. doi:10.1073/pnas.96.7.3339. PMC 34270. PMID 10097039. ^ Brantl S (2002). “Antisense-RNA regulation and RNA interference”. Biochimica et Biophysica Acta. 1575 (1–3): 15–25. doi:10.1016/S0167-4781(02)00280-4. PMID 12020814. ^ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, và đồng nghiệp (tháng 8 năm 2008). “Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes”. Science. 321 (5891): 960–4. doi:10.1126/science.1159689. PMID 18703739. ^ Lin SL, Miller JD, Ying SY (2006). “Intronic microRNA (miRNA)”. Journal of Biomedicine and Biotechnology. 2006 (4): 1–13. doi:10.1155/JBB/2006/26818. PMC 1559912. PMID 17057362. ^ Horwich MD, Li C, Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). “The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC”. Current Biology. 17 (14): 1265–72. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629. ^ Ghildiyal M, Zamore PD (tháng 2 năm 2009). “Small silencing RNAs: an expanding universe”. Nat. Rev. Genet. 10 (2): 94–108. doi:10.1038/nrg2504. PMC 2724769. PMID 19148191. ^ Ahmad K, Henikoff S (2002). “Epigenetic consequences of nucleosome dynamics”. Cell. 111 (3): 281–84. doi:10.1016/S0092-8674(02)01081-4. PMID 12419239. ^ Vazquez F, Vaucheret H (2004). “Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs”. Mol. Cell. 16: 69–79. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823. ^ Desset S, Buchon N, Meignin C, Coiffet M, Vaury C (2008). Volff J (biên tập). “In Drosophila melanogaster the COM locus directs the somatic silencing of two retrotransposons through both Piwi-dependent and -independent pathways”. PLoS ONE. 3 (2): e1526. doi:10.1371/journal.pone.0001526. PMC 2211404. PMID 18253480. ^ “Enhancers as non-coding RNA transcription units: recent insights and future perspectives”. Nat Rev Genet. doi:10.1038/nrg.2016.4L3. ^ Gopinath SC, Matsugami A, Katahira M, Kumar PK (2005). “Human vault-associated non-coding RNAs bind to mitoxantrone, a chemotherapeutic compound”. Nucleic Acids Res. 33 (15): 4874–81. doi:10.1093/nar/gki809. PMC 1201340. PMID 16150923. ^ “Promoter RNA links transcriptional regulation of inflammatory pathway genes”. Truy cập 25 tháng 11 năm 2018. ^ “Association of RNase mitochondrial RNA processing enzyme with ribonuclease P in higher ordered structures in the nucleolus: a possible coordinate role in ribosome biogenesis”. PubMed Central (PMC). Truy cập 25 tháng 11 năm 2018. ^ “Circular RNAs: analysis, expression and potential functions”. Development. Truy cập 25 tháng 11 năm 2018.