เซลล์รับแสงแบบคลาสิกเป็นแบบใด?
Đó là loại tế bào cảm quang cổ điển nào?
เซลล์รับแสงแบบคลาสิกก็คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
แต่ละอย่างล้วนแต่ให้ข้อมูลที่ใช้ในระบบการมองเห็นเพื่อสร้างแบบจำลองของโลกภายนอกที่เห็นทางตา
เซลล์รูปแท่งนั้นบางกว่าเซลล์รูปกรวย และมีความกระจัดจายไปในจอประสาทตาที่แตกต่างกัน
แม้ว่า กระบวนการเคมีที่ถ่ายโอนแสงไปเป็นพลังประสาทนั้นคล้ายคลึงกัน 
มีการค้นพบเซลล์รับแสงประเภทที่สามในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1990 
ซึ่งก็คือ photosensitive retinal ganglion cell 
เป็นเซลล์ที่ไม่ได้มีส่วนให้เกิดการเห็นโดยตรง แต่เชื่อกันว่า มีส่วนช่วยในระบบควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythms) และปฏิกิริยาปรับรูม่านตาแบบรีเฟล็กซ์
Các tế bào cảm quang cổ điển là hình que và hình nón. Mỗi cái cung cấp thông tin được hệ thống thị giác sử dụng để tạo ra một mô hình về thế giới bên ngoài mà mắt nhìn thấy được. Tế bào hình que mỏng hơn tế bào hình nón. và được phân bố khác nhau ở võng mạc, mặc dù các quá trình hóa học chuyển đổi ánh sáng thành năng lượng thần kinh là tương tự nhau. Loại tế bào cảm quang thứ ba được phát hiện vào những năm 1990, tế bào hạch võng mạc nhạy cảm. Chúng là những tế bào không trực tiếp đóng góp vào thị giác. Nhưng người ta tin rằng Góp phần vào hệ thống kiểm soát nhịp sinh học và phản xạ đồng tử.
ในมนุษย์ RGC ไวแสงมีส่วนในการเห็น (conscious sight)
และในหน้าที่อื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวกับการเห็นรวมทั้งที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวัน พฤติกรรม และการปรับรูม่านตา 
เพราะว่า เซลล์เหล่านี้ตอบสนองโดยมากกับแสงสีน้ำเงิน จึงมีข้อเสนอว่าเซลล์เหล่านี้มีบทบาทใน mesopic vision (การเห็นในที่สลัวไม่ถึงกับมืด) 
งานของไซดีและคณะในมนุษย์ที่ไม่มีเซลล์รูปแท่งไม่มีเซลล์รูปกรวยยังเปิดทางให้กับงานทดลองเกี่ยวกับบทบาทของ RGC ไวแสงต่อการเห็นอีกด้วย
คือ เกิดการพบว่า มีวิถีประสาทขนานกันที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการเห็น วิถีหนึ่งเป็นวิถีคลาสสิกไปจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่อยู่ทางด้านนอกของเรตินา
และอีกวิถีหนึ่งเป็นการตรวจจับระดับแสงสว่างแบบคร่าว ๆ ที่เกิดจากเรตินาด้านใน
ซึ่งดูเหมือนจะเกิดการทำงานก่อนด้านนอก 
นอกจากนั้นแล้ว ระบบคลาสสิกยังป้อนข้อมูลให้กับระบบที่ค้นพบใหม่อีกด้วย และนักวิจัยฟอสตอร์ได้เสนอว่า ความสม่ำเสมอของสี (colour constancy) อาจจะเป็นหน้าที่สำคัญของระบบใหม่ กระบวนการพัฒนาการเป็นเซลล์รูปแท่ง เซลล์รูปกรวยแบบ S และเซลล์รูปกรวยแบบ M เริ่มจากแฟกเตอร์การถอดรหัส (transcription factor) หลายอย่าง
รวมทั้ง RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 และ TRbeta2. 
โดยทั่วไปแล้ว เซลล์เบื้องต้นจะเจริญเป็นเซลล์รูปกรวยแบบ S โดยปริยาย
แต่เหตุการณ์การถอดรหัสต่าง ๆ สามารถทำให้เจริญเป็นเซลล์รูปแท่งหรือเซลล์รูปกรวยแบบ M
แม้ว่า เซลล์รูปกรวยแบบ L จะมีอยู่ในสัตว์อันดับวานร แต่ว่า การพัฒนาการของเซลล์ไม่เป็นที่รู้จักกันดีเนื่องจากว่าสัตว์ทดลองที่ใช้เป็นสัตว์อันดับสัตว์ฟันแทะที่ไม่มีเซลล์ชนิดนี้
มี 5 ขั้นตอนในการพัฒนาเป็นเซลล์รับแสง คือ คอลัมน์แบ่งออกเป็นสามส่วน: ลำตัวเสา (shaft) ฐานล่าง และ หัวเสา สิ่งก่อสร้างคลาสสิกจะมีองค์ประกอบตามแนวนอนที่รองรับด้วยเสาที่เป็นคานที่เรียกว่า เอนทาเบลเชอร์ (entablature) ซึ่งแบ่งออกเป็นสามส่วน: หน้ากระดานทับหลัง (architrave), แถบลายตกแต่ง (frieze) และบัวคอร์นิซ ความแตกต่างของเสาแบบคลาสสิกทราบได้จากลักษณะของหัวเสาที่ใช้ที่จะมีเอกลักษณ์ที่แตกต่างกันออกไป เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีหน้าที่แตกต่างกัน คือ
เซลล์รูปแท่งไวแสงเป็นพิเศษ มีปฏิกิริยาต่อโฟตอนเพียงแค่ 6 อนุภาค 
ดังนั้น ในที่มีระดับแสงต่ำ การเห็นเกิดจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปแท่งเท่านั้น
ซึ่งอธิบายว่า ทำไมเราจึงไม่สามารถเห็นภาพสีได้ในที่สลัว ซึ่งก็คือเพราะมีแต่เซลล์รูปแท่งเท่านั้นที่ทำงานได้ในระดับแสงนั้น และเซลล์รูปกรวยเป็นส่วนที่ทำให้เกิดการเห็นภาพสี ส่วนเซลล์รูปกรวยต้องใช้แสงระดับที่สูงกว่ามาก (คือต้องมีโฟตอนมากระทบมากกว่า) ก่อนที่จะเกิดการทำงาน
ในมนุษย์ มีเซลล์รูปกรวยสามประเภท
จำแนกโดยการตอบสนองต่อความยาวคลื่นแสงที่ต่าง ๆ กัน
การเห็นสี (ในภาพ) เป็นการประมวลผลจากสัญญาณที่มาจากเซลล์รูปกรวยสามประเภทเหล่านี้ โดยน่าจะผ่านกระบวนการ opponent process 
เซลล์รูปกรวยสามอย่างนี้ตอบสนอง (โดยคร่าว ๆ) ต่อแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดสั้น (S) ขนาดกลาง (M) และขนาดยาว (L)
ให้สังเกตว่า การยิงสัญญาณของเซลล์รับแสงนั้นขึ้นอยู่เพียงกับจำนวนโฟตอนที่ได้รับเท่านั้น (กำหนดโดยทฤษฎี principle of univariance)
ส่วนการตอบสนองที่ต่าง ๆ กันของเซลล์รูปกรวยขึ้นอยู่กับความเป็นไปได้ของโปรตีนรับแสงของเซลล์ที่จะดูดซึมแสงที่ความยาวคลื่นนั้น ๆ 
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รูปกรวยแบบ L มีโปรตีนรับแสงที่ดูดซึมแสงที่มีความยาวคลื่นขนาดยาว (หรือออกสีแดง ๆ)
แม้ว่า แสงที่มีความยาวคลื่นสั้นกว่าอาจจะทำให้เกิดการตอบสนองในระดับเดียวกัน แต่จะต้องเป็นแสงที่สว่างกว่ามาก ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ในจอตาจะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตออกเรื่อย ๆ ถ้าไม่มีแสง
และจะมีฤทธิ์เร้าต่อเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมาย คือ OFF Retinal bipolar cell โดยคล้ายกับนิวรอนอื่น ๆ 
แต่ว่า กลับมีฤทธิ์ยับยั้งต่อเซลล์เป้าหมายที่อยู่ข้าง ๆ ที่เรียกว่า ON Retinal bipolar cell เพราะว่า เซลล์เป้าหมายไม่มี ionotropic glutamate receptor และกลับมี inhibitory metabotropic glutamate receptor
เมื่อมีแสง เซลล์รับแสงก็จะหยุดปล่อยกลูตาเมต ซึ่งระงับการยับยั้งของ ON bipolar cell และทำให้มันเริ่มส่งศักยะงาน
แต่นี่ก็จะระงับการเร้า OFF bipolar cell ไปพร้อม ๆ กัน และทำให้มันหยุดส่งศักยะงาน ข้อที่สอง มีการขยายสัญญาณในระดับสูงแบ่งเป็นสองขั้นในการถ่ายโอนแสง
คือ สารรงควัตถุ (pigment) จะปลุกฤทธิ์ของ transducin เป็นจำนวนหลายโมเลกุล และ PDE แต่ละตัวจะก่อให้เกิดการสลายตัวของ cGMP หลายตัว
เพราะมีการขยายสัญญาณอย่างนี้ การดูดกลืนโฟตอนเพียงแค่อนุภาคเดียวก็จะมีผลต่อความต่างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์
ทำให้เกิดการส่งข้อมูลไปยังสมองว่า มีแสงอยู่ภายในลานสายตา
นี่เป็นจุดแตกต่างที่สำคัญระหว่างเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์รับแสง
คือ เซลล์รูปแท่งไวแสงมากและสามารถรับรู้ถึงโฟตอนแม้เพียงอนุภาคเดียว ซึ่งไม่เหมือนกับเซลล์รูปกรวย
ส่วนเซลล์รูปกรวยมีอัตราการขยายสัญญาณในระหว่างการถ่ายโอนสัญญาณที่รวดเร็วมาก ซึ่งไม่เหมือนเซลล์รูปแท่ง ในมนุษย์ เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยอยู่ที่ส่วนนอกสุดของจอประสาทตา (ด้านหลังสุดของตา)
และมีโครงสร้างโดยพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน
ส่วนที่ไกลจากสมองที่สุด เป็นส่วนสุดของแอกซอน (axon terminal)
ซึ่งปล่อยสารสื่อประสาท "กลูตาเมต" ไปสู่ bipolar cell 
ส่วนเถิบต่อไปทางสมองเป็นตัวเซลล์ ซึ่งมีออร์แกเนลล์ของเซลล์
ส่วนเถิบต่อไปเรียกว่า inner segment ซึ่งเป็นส่วนมีหน้าที่พิเศษเต็มไปด้วยไมโทคอนเดรีย
หน้าที่หลักของส่วนนี้ก็คือผลิต ATP ใช้เป็นพลังงานสำหรับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์
ส่วนสุดท้ายที่ใกล้สมองที่สุดเรียกว่า outer segment ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดซึมแสง
ส่วนนี้จริง ๆ แล้วเป็นซีเลียดัดแปลง 
ประกอบด้วยจาน (disc) เต็มไปด้วยหน่วยรับความรู้สึกประเภท opsin ซึ่งเป็นโปรตีนที่ดูดซึมโฟตอน และเต็มไปด้วยประตูโซเดียมเปิดปิดโดยความต่างศักย์ (voltage-gated sodium channel)
โปรตีนรับแสงที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่า opsin มีโมเลกุลรงควัตถุที่เรียกว่า retinal
และในเซลล์รูปแท่ง โปรตีนนี้รวมกับรงควัตถุเรียกว่า rhodopsin
ส่วนในเซลล์รูปรวย มี opsin หลายประเภทที่รวมตัวกับ retinal เป็นรงควัตถุที่เรียกว่า photopsin
ซึ่งแบ่งออกเป็นสามประเภท และมีปฏิกิริยาต่อแสงความถี่ต่าง ๆ กัน
เป็นความต่างที่ยังระบบการมองเห็นให้สามารถแยกแยะสีได้
หน้าที่ของเซลล์รับแสงก็คือการเปลี่ยนพลังงานแสงจากโฟตอนให้เป็นพลังงานที่ใช้สื่อสารได้ในระบบประสาท
เป็นการแปลงถ่ายพลังงานที่เรียกว่า การถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction)
ส่วนโปรตีน opsin ที่อยู่ใน retinal ganglion cell ไวแสง มีบทบาทในการตอบสนองแบบรีเฟล็กซ์ของสมองและร่างกายต่อแสง
เช่นการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) รีเฟล็กซ์รูม่านตา (pupillary reflex) และการตอบสนองประเภทอื่น ๆ ที่ไม่ได้ทำให้เกิดการเห็น
เป็นโปรตีนที่เรียกว่า melanopsin
ซึ่งมีน้อยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นโปรตีนที่มีหน้าที่คล้ายกับ opsin ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เป็นประเภทหนึ่งของ opsin ซึ่งเป็นหน่วยรับความรู้สึกแบบ G-protein-coupled receptor ประเภท retinylidene protein ผลึกแบบกึ่งเป็นรอบ () หรือเรียกสั้นว่า ควอซีคริสตัล หรือ เควไซคริสตัล () รูปแบบของแข็งกึ่งผลึกสามารถเติมช่องว่างทั้งหมดที่มีอย่างต่อเนื่องได้ แต่ขาดสมมาตรเคลื่อนที่ ขณะที่ผลึก ตามทฤษฎีข้อจำกัดทางผลึกวิทยา () คลาสสิก สามารถมีแกนหมุนได้เฉพาะสอง สาม สี่และหกรอบเท่านั้น รูปแบบการเลี้ยวเบนแบรก () ของควอซีคริสตัลแสดงยอดแหลมด้วยระเบียบสมมาตรอื่น ๆ เช่น แกนหมุนห้าเท่า
Ở người, các RGC nhạy sáng có liên quan đến thị giác có ý thức và các chức năng phi thị giác khác, bao gồm nhịp sinh học, hành vi và điều chỉnh đồng tử, vì chúng phản ứng chủ yếu với ánh sáng xanh. Người ta cho rằng những tế bào này đóng một vai trò trong thị giác trung mô. Công trình của Zaidi và các đồng nghiệp trên con người thiếu tế bào hình que và tế bào hình nón cũng mở đường cho nhiều nghiên cứu thử nghiệm hơn về vai trò của các tế bào này đối với thị lực trung bình. độ nhạy sáng trong thị giác là việc phát hiện ra rằng có những con đường thần kinh song song chịu trách nhiệm về thị giác. Một là con đường cổ điển từ các tế bào hình que và hình nón ở bên ngoài võng mạc. và một phương pháp khác phát hiện mức ánh sáng gần đúng do võng mạc bên trong tạo ra. điều này dường như đã xảy ra đầu tiên ở bên ngoài. Thêm vào đó Các hệ thống cổ điển cũng cung cấp đầu vào cho các hệ thống mới được phát hiện. Và các nhà nghiên cứu đã gợi ý rằng Sự ổn định màu sắc có thể là một chức năng quan trọng của hệ thống mới. Quá trình phát triển tế bào que Tế bào hình nón S và tế bào hình nón M khởi tạo các yếu tố phiên mã. Có một số bản phiên mã (yếu tố phiên mã), bao gồm RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 và TRbeta2. Các tế bào ban đầu phát triển thành tế bào hình nón S theo mặc định, nhưng các sự kiện phiên mã khác nhau có thể khiến chúng phát triển thành tế bào hình que hoặc tế bào hình nón M. Mặc dù tế bào hình nón L tồn tại ở loài linh trưởng, nhưng sự phát triển của chúng thì không. có loại tế bào này. Có 5 bước trong quá trình phát triển của tế bào cảm quang: Cột được chia thành ba phần: trục, phần đế và phần vốn. Các tòa nhà cổ điển có các phần tử nằm ngang được hỗ trợ bởi các cột được gọi là dầm. người làm nhiệm vụ (entablature) được chia thành ba phần: lanhtel phía trước Architrave, frieze và cornice. Sự khác biệt giữa các cột cổ điển có thể được nhìn thấy từ những đặc điểm độc đáo của đầu cột. Hình que và hình nón có chức năng khác nhau: hình que đặc biệt nhạy cảm với ánh sáng. Nó chỉ tương tác với 6 photon, vì vậy ở mức ánh sáng yếu Tầm nhìn chỉ được tạo ra bởi các tín hiệu đến từ tế bào hình que. điều đó giải thích Tại sao chúng ta không thể nhìn thấy hình ảnh màu trong ánh sáng mờ? Điều này là do chỉ có tế bào hình que mới có thể hoạt động ở mức ánh sáng đó. Và tế bào hình nón chính là bộ phận tạo ra khả năng nhận biết màu sắc. Tế bào hình nón đòi hỏi mức độ ánh sáng cao hơn nhiều. Ở người có ba loại tế bào hình nón. Được phân loại theo phản ứng của chúng với các bước sóng ánh sáng khác nhau, tầm nhìn màu sắc (trong hình ảnh) được xử lý bằng các tín hiệu đến từ ba loại tế bào hình nón này. Có lẽ thông qua một quá trình đối nghịch, ba tế bào hình nón này phản ứng (đại khái) với ánh sáng có bước sóng ngắn (S), trung bình (M) và dài (L). Lưu ý rằng việc phát ra tín hiệu bởi các tế bào nhận Ánh sáng chỉ phụ thuộc vào số lượng. số photon nhận được (Được xác định theo nguyên lý bất biến.) Các phản ứng khác nhau của tế bào hình nón phụ thuộc vào khả năng hấp thụ ánh sáng ở bước sóng đó của các protein cảm quang của tế bào. Tế bào hình nón chữ L chứa các protein cảm quang hấp thụ ánh sáng có bước sóng dài. (hoặc hơi đỏ), mặc dù ánh sáng có bước sóng ngắn hơn có thể tạo ra mức phản ứng tương tự. Nhưng nó phải là một ánh sáng sáng hơn nhiều. Ví dụ, các tế bào cảm quang ở võng mạc sẽ liên tục giải phóng chất dẫn truyền thần kinh glutamate khi không có ánh sáng và sẽ có tác dụng kích thích lên tế bào thần kinh đích, tế bào lưỡng cực OFF Retinal, tương tự như tế bào thần kinh ở gần đó. tế bào đích được gọi là tế bào lưỡng cực ON Retinal vì tế bào đích không có thụ thể glutamate ionotropic và thay vào đó có thụ thể glutamate metabotropic ức chế. Khi có ánh sáng, tế bào cảm quang ngừng giải phóng glutamate. Điều này ngăn chặn sự ức chế của tế bào lưỡng cực ON và khiến nó bắt đầu kích hoạt các điện thế hoạt động. Nhưng điều này đồng thời ngăn chặn sự kích thích tế bào lưỡng cực TẮT và khiến nó ngừng kích hoạt các điện thế hoạt động. Thứ hai, có mức độ khuếch đại tín hiệu cao, được chia thành hai bước trong quá trình truyền ánh sáng: sắc tố kích hoạt nhiều phân tử transducin và mỗi PDE gây ra sự suy giảm của một số cGMP vì có sự khuếch đại tín hiệu như thế này. Sự hấp thụ chỉ một photon cũng ảnh hưởng đến sự chênh lệch điện thế màng tế bào. Làm cho thông tin được gửi đến não Có ánh sáng trong trường thị giác. Đây là điểm khác biệt chính giữa tế bào hình que và hình nón, tất cả đều là cơ quan cảm quang: Hình que rất nhạy cảm với ánh sáng và có thể cảm nhận được các photon đơn lẻ. Đây không giống như một tế bào hình nón. Tế bào hình nón có tốc độ khuếch đại tín hiệu rất nhanh trong quá trình truyền tín hiệu. Chúng không giống như các tế bào hình que. Ở người, tế bào hình que và hình nón nằm ở phần ngoài cùng của võng mạc. (ở phía sau mắt) và có cấu trúc cơ bản giống nhau Phần xa não nhất Đó là phần cuối của sợi trục (đầu sợi trục) giải phóng chất dẫn truyền thần kinh "glutamate" vào tế bào lưỡng cực. Phần tiếp tục đi lên não là tế bào. trong đó có các bào quan của tế bào Đoạn tiếp theo được gọi là đoạn bên trong, có chức năng đặc biệt và chứa đầy ty thể. Chức năng chính của bộ phận này là sản xuất ATP, được dùng làm năng lượng để bơm natri và kali qua màng tế bào. Đoạn cuối cùng gần não nhất được gọi là đoạn ngoài, có chức năng hấp thụ ánh sáng. Đoạn này thực chất là một lông mao đã được biến đổi. Nó bao gồm một đĩa chứa đầy các thụ thể opsin, các protein hấp thụ photon. và chứa đầy các cổng natri đóng mở bằng hiệu điện thế (kênh natri cổng điện áp) một protein cảm nhận ánh sáng trên màng tế bào gọi là opsin, một phân tử sắc tố gọi là retinal và trong các tế bào hình que Protein này kết hợp với sắc tố gọi là rhodopsin. Trong tế bào hình nón, có một số loại opsin kết hợp với retinal để tạo thành sắc tố gọi là photopsin, trong đó có ba loại. và phản ứng với ánh sáng có tần số khác nhau, sự khác biệt cho phép hệ thống thị giác có thể phân biệt màu sắc Công việc của tế bào cảm quang là chuyển đổi năng lượng ánh sáng từ photon thành năng lượng có thể được sử dụng để liên lạc trong hệ thần kinh. Đó là sự chuyển hóa năng lượng gọi là Truyền tín hiệu. Protein opsin trong tế bào hạch võng mạc rất nhạy cảm với ánh sáng. Nó đóng vai trò trong phản ứng phản xạ của não và cơ thể với ánh sáng. chẳng hạn như điều chỉnh nhịp sinh học, phản xạ đồng tử và các phản ứng không nhìn thấy khác. Nó là một loại protein gọi là melanopsin, rất hiếm ở động vật có xương sống. Nó là một loại protein có chức năng tương tự như opsin ở động vật không xương sống. Nó là một loại opsin, một loại thụ thể cảm giác. Protein retinylidene loại thụ thể kết hợp G-protein Bán tinh thể (), còn được gọi là bán tinh thể hoặc bán tinh thể (), là một dạng rắn bán tinh thể có thể liên tục lấp đầy tất cả các khoảng trống có sẵn. Nhưng nó thiếu tính đối xứng linh hoạt, trong khi tinh thể, theo lý thuyết ràng buộc tinh thể học cổ điển, chỉ có thể có hai, ba, bốn và sáu trục quay. Mẫu nhiễu xạ Phanh () của giả tinh thể cho thấy các đỉnh sắc nét với các quy luật đối xứng khác, chẳng hạn như trục quay năm bậc.